懸浮泥沙對藍藻光合及細胞化學計量的影響

劉泠昕,張 雷,肖 艷,李 哲

?

懸浮泥沙對藍藻光合及細胞化學計量的影響

劉泠昕1,2,張 雷1,肖 艷2*,李 哲2

(1.黃河水利委員會黃河水利科學研究院,水利部黃河泥沙重點實驗室,河南 鄭州 450003；2.中國科學院重慶綠色智能技術研究院,中國科學院水庫水環境重點實驗室,重慶 北碚 400714)

選取水華微囊藻為實驗材料,在含不同濃度的懸浮泥沙中培養,測定其光合特性和胞內營養元素含量.結果顯示,除低濃度懸浮泥沙組外,水華微囊藻比生長速率和chl濃度均低于對照組,且隨著時間的延長,含泥沙組水華微囊藻的光合活性F/F顯著下降.水華微囊藻的最大放氧速率P和光飽和點I隨著泥沙濃度的增加而減小,而暗呼吸速率R和光抑制作用顯著升高.此外,隨著泥沙濃度的升高,水華微囊藻單位細胞C和P含量顯著降低,而單位細胞N含量略微升高;由于胞內P含量變化較大,導致N/P比和C/P比顯著升高,而C/chl比值隨泥沙濃度的增加呈下降的趨勢.由此可見,懸浮泥沙雖然因光衰減效應減少了水華微囊藻胞內C含量以及能量供給,但微囊藻通過調節自身生理機能和代謝策略,優先補給C和提高N的合成,節約P合成的能量,通過調節胞內C:N:P儲存的優化分配,以適應含懸浮泥沙的外界環境維持生長.

光衰減；水華微囊藻；P-I曲線；資源分配；懸浮泥沙

我國是藍藻水華分布最廣、影響最大的國家之一.以大中型淺水湖泊巢湖、太湖和滇池為例,每年夏秋季節,均有藍藻水華暴發[1-2].而大型水庫如三峽水庫、小浪底水庫等蓄水后,入庫支流和庫灣水域的水文特征發生重大變化,形成了一些新的、非常不穩定的生境,誘發了水華的發生[3-4].一般認為,藻類生長主要與環境變化有關,如溫度、光照、混合、營養可得性和浮游動物捕食等[5-6],N/P比學說也用來解釋藍藻水華優勢形成[7].在天然河流及淺水湖泊中,一般都存在一定量的泥沙或底泥.淺水湖泊水動力擾動及水庫調水調沙,易造成底部泥沙翻滾,水體較為渾濁,進而對藻類產生巨大影響.

已有的研究表明,水體中懸浮泥沙對藻類的影響既有正面也有負面的作用.光合作用是藻類作為水體初級生產力最基本的生產模式,而泥沙懸浮對光能吸收和散射較強,水下光強衰減,藻類能夠利用的光能減少,對藻類的生長產生明顯的抑制作用[8-9];同時,懸浮泥沙可作為物理屏障,阻礙了水體中氣體的交換,從而導致藻類光合作用效率降低[10].另一方面,懸浮泥沙是各種營養鹽和污染物的重要載體,河流中90%以上營養物質來自泥沙中有機物的分解[11],其內源營養鹽的釋放可為藻類生長提供大量生源物質如C、N、P等,成為水華的主導因子之一[12].然而目前有關懸浮泥沙同時對藻類光能利用性和對營養鹽的吸附釋放作用的相互影響研究相對較少,且藻類在這兩種上下行效應中如何實現對生境資源的優化分配仍不清晰.近年來發展起來的藻類化學計量學為揭示多元生境協同下藻類光合固碳及對N、P等資源優化分配的機制提供了新的思路[13-14].主流觀點認為,光強同營養物供給的相對關系決定了藻類化學計量特征[15].基于此背景,本研究選取湖庫的水華優勢種水華微囊藻為研究對象,深入探討多泥沙河流中懸浮泥沙對藻類光合特性及細胞化學計量特征的影響及其生理機制.

1 材料與方法

1.1 實驗材料

1.1.1 藻種及培養條件實驗選用的水華微囊藻FACHB-1341,由中國科學院水生生物研究所淡水藻種庫(FACHB-Collection)提供.藻種常規培養以BG11為基礎培養基,培養溫度(25±1)℃,光照強度50μmol/(m2·s),光周期12h:12h.

表1 泥沙理化性質

1.1.2 懸浮泥沙實驗所用懸浮泥沙采集于黃河小浪底水庫.依據《土工試驗方法標準》(GB/T 50123- 1999)[16],對獲得的泥沙樣品進行比重、密度、含水率、顆粒分析等,泥沙理化性質見表1.通過篩網過濾后的泥沙于烘箱中105℃烘干至恒重,研細后保存于干燥箱中備用.

1.2 實驗設計

根據天然河流中含沙量的范圍,實驗設置泥沙濃度梯度為0,0.05,0.15,0.3,0.5g/L.將處于對數生長期的水華微囊藻放在實驗設置的5個泥沙濃度梯度的1L燒杯中,以N、P初始濃度分別為80mg/L和2mg/L的BG11為培養液,藻液初始濃度為106cells/ mL,培養溫度(25±1)℃,光照強度50μmol/(m2·s),光周期12h:12h,實驗周期為2周.以泥沙濃度為0.3g/L的不加藻液組為補充對照.所有實驗材料和操作均為無菌條件.為使泥沙始終處于懸浮狀態,實驗使用六聯攪拌機,轉速為100r/min均勻攪拌藻和泥沙混合液,通過顯微鏡鏡檢,懸浮泥沙和擾動并未對藻細胞有機械損傷.實驗開始后,每2d的09:00取樣進行各個指標測定.

1.3 測定指標及方法

1.3.1 比生長速率和培養液中光強的測定 細胞數通過血球計數板在 Olympus CX 43顯微鏡上進行計數(誤差<15%).并根據下式計算比生長速率:

m=(ln2-ln1)/(2-1)[16](1)

式中:1為對數生長期開始時的藻類現存量2為對數生長期結束時的藻類現存量;2-1為對數生長期時間d,本實驗選取的對數生長期時間為第3~13d.培養液中心位置光強由Clark氧電極的光探測儀測定.

1.3.2 葉綠素含量的測定 取4mL藻液離心(6000r/min,5min),去上清,加入等量95%乙醇重懸,于4℃避光提取24h后離心(6000r/min,4℃,5min)并取上清液,于649nm、665nm波長處,以95%乙醇為參比,測定吸光度,葉綠素(mg/L)計算公式為:chl= 13.7665-5.76649[18](2).

1.3.3 PS??光化學效率的測定vm用浮游植物熒光分析儀(PHYTO-PAM, Walz GmbH, Germany)測定.取活體藻樣2mL,暗適應15min后測定熒光.在室溫下測得的光量子產率反映了藻細胞光系統??光化學能量的變化,即為vm,通過公式vm= (m0)/m(3)計算[19].

1.3.4 P-I曲線的測定 取3mL藻細胞置于反應槽內,以循環水浴控制溫度,通過Clark氧電極型光合放氧儀(Chlorolab 2, Hansatech Instruments Ltd., Norfolk, UK),在飽和光強下進行光合放氧測定,單位以μmol/(mg·h)表示.每次測定時間不少于5min.通過測定不同光強(0~1200μmol/(m2·s))下光合速率對光強作圖得到P-I曲線.光合速率用μmol/(mg·h)表示,通過公式=m[1-exp(-/m)]+d+[20](4)擬合并計算各參數.

1.3.5 藻細胞內C、N、P及溶液中N、P含量的測定 將含泥沙的藻液靜置30min,使泥沙沉淀于底部,吸取上部懸浮藻液用于測定藻細胞元素含量.將直徑25mm、孔徑0.45μm的GF/F膜在450℃下灼燒4h,在干燥器中冷卻至室溫.用上述處理過的GF/F膜過濾藻液,收集藻細胞,用去離子水通過濾膜2~3次以去除膜上的營養鹽.將上述過濾后含有藻細胞的濾膜置于65℃下烘24h后,采用vario microsh元素分析儀(ELMENTAR,Germany)測定藻細胞胞內C、N含量.將過濾后含有藻細胞的濾膜置于50mL具塞比色管中,采用過硫酸鉀消解——鉬銻抗分光光度法測定藻細胞胞內P含量.

取上述過濾后的上清液,采用過硫酸鉀氧化——紫外分光光度法測定溶液中N含量;采用過硫酸鉀消解——鉬銻抗分光光度法測定溶液中P含量.

1.4 數據處理

所有實驗重復3次,數據用平均值±標準偏差表示.數據分析采用Origin Version 9.0 (Origin Lab Corporation, USA)方差分析和組間差異顯著性檢驗(One-way ANOVA),當<0.05時,處理組與對照組間存在顯著性差異.

2 結果

2.1 不同濃度懸浮泥沙對藻類生長的影響

如表2所示,與對照組相比,泥沙的存在導致培養液中光強顯著衰減(<0.05),且泥沙濃度越高,培養液中光強越弱,當泥沙濃度為0.5g/L時,培養液中光強僅為(9.88±0.34)μmol/(m2·s),這表明懸浮泥沙濃度對水體中光照強度變化影響很大.同時,比生長速率的結果顯示,在中-高濃度含沙水體(0.15,0.3, 0.5g/L)中水華微囊藻比生長速率與對照組相比顯著減小(<0.05),而在泥沙濃度為0.05g/L時生長最快,生長速率達到(0.062±0.009)d-1.

表2 不同懸浮泥沙濃度下光強和水華微囊藻比生長速率

2.2 不同濃度懸浮泥沙對藻類chla的影響

圖1 不同懸浮泥沙濃度下水華微囊藻葉綠素a含量

如圖1所示,各處理組水華微囊藻chl濃度均隨時間增加而增大,而泥沙濃度越高,水華微囊藻chl濃度越低.實驗結束時,中-高濃度含沙水體(0.15, 0.3,0.5g/L)水華微囊藻chl濃度分別為對照組的65.28%、51.55%和40.21%,低濃度含沙組(0.05g/L)的水華微囊藻chl濃度保持在較高水平,為(3.44± 0.14)mg/L.

2.3 不同濃度懸浮泥沙對藻類PS??光化學效率的影響

由圖2可知,對照組水華微囊藻的vm隨實驗時間增加一直保持相對穩定的水平.而在實驗后期,各泥沙濃度處理組水華微囊藻vm值顯著降低,一直處于較低的水平(<0.05),泥沙濃度為0.3g/L和0.5g/L處理組水華微囊藻vm值分別降為(0.32±0.01)和(0.35±0.01).結果表明,隨著實驗時間增加,泥沙濃度越高,水華微囊藻光合活性抑制越明顯.

圖2 不同懸浮泥沙濃度下水華微囊藻PS??光化學效率

2.4 P-I曲線及光合參數的比較

圖3 實驗結束時不同懸浮泥沙濃度下水華微囊藻光合放氧曲線(P-I曲線)

在實驗結束時,對各處理組的水華微囊藻進行光合放氧的測定,測定值擬合曲線的2均30.9,P-I曲線見圖3.由圖3可知,隨著光強的進一步增加,對照組水華微囊藻光合效率維持相對恒定的水平,而泥沙處理組的水華微囊藻光合效率下降,都呈現不同程度的光限制反應,泥沙濃度越高,水華微囊藻在隨著光強的增加其限制作用越大.當以chl表示光合作用單位時,發現水華微囊藻的m和k隨著泥沙濃度的增加而減小(表3),泥沙濃度為0.15,0.3和0.5g/L實驗組的水華微囊藻的最適飽和光強k僅為(71.75±5.87)、(87.72±5.35)和(74.21±4.06)μmol/(m2·s).然而,隨著泥沙濃度的增加,各處理組的水華微囊藻的暗呼吸速率d和光抑制作用則顯著升高(<0.05),中-高濃度含沙水體(0.15,0.3,0.5g/L)的暗呼吸速率d分別為對照組的2.0,1.4和2.2倍,高光強下的光抑制作用分別比對照升高了5.0,3.5和7.0倍.各泥沙濃度下水華微囊藻的光合作用效率無明顯的變化規律.

表3 實驗結束時不同懸浮泥沙濃度下水華微囊藻P-I曲線光合參數

注:m,最大光合速率,μmol/(mg·h);,P-I曲線的初始斜率,[μmol/ (mg·h)]/[μmol/(m2·s)];d,暗呼吸速率, μmol/(mg·h);,高光強下的斜率,[μmol/(mg·h)]/[μmol/(m·s)];k,光飽和點, μmol/(m2·s).

2.5 不同濃度懸浮泥沙對藻細胞內C、N、P含量及培養液中N、P含量影響

圖4a結果表明,與對照組相比,泥沙處理組隨著泥沙濃度的升高,水華微囊藻單位細胞C和P含量有顯著降低(<0.05),而單位細胞N含量略微升高,但并未達到顯著性差異(>0.05).泥沙濃度為0.5g/L處理組的水華微囊藻單位細胞C和P含量最低,分別為對照組的81.64%和34.61%.與此同時,培養液中N和P含量的變化與藻細胞胞內N和P含量的變化呈現相同的趨勢(圖4b).0.3g/L泥沙濃度的無藻液組顯示,N含量比原始培養基中略微升高,而P含量略有下降.水華微囊藻胞內碳、氮、磷化學計量特征見表4,結果顯示,與對照組相比,含泥沙實驗組的水華微囊藻胞內C/N比降低,而N/P比和C/P比顯著升高(<0.05).由于單位細胞內P含量變化較大,導致N/P比和C/P比變幅較大,其最大值出現在泥沙濃度為0.15g/L的實驗組,分別為9.04和31.49.水華微囊藻C/chl隨泥沙濃度的增加呈下降的趨勢,泥沙濃度為0.3g/L其值最低,為25.53.

NM: 0.3g/L泥沙濃度無藻液對照組

表4 實驗結束時不同懸浮泥沙濃度下水華微囊藻細胞化學計量特征

3 討論

懸浮物濃度增加是引起湖庫水體透明度降低和光學衰減系數增大的主要原因[21].在含懸浮泥沙的水體中,藻類進行光合作用的可利用光被削減.在環境營養鹽充足的前提下,光強是決定藻類生產力的重要因素之一[22].本研究中,懸浮泥沙濃度越高,培養液中光照強度越小,使得藻類生長速率和chl濃度與不含泥沙對照組相比顯著降低,但并未出現抑制生長的現象.同時,衡量藻類生理活性的重要指標vm結果顯示,在實驗初期,懸浮泥沙對水華微囊藻光合效率并無顯著影響,而隨著培養時間的延長,含懸浮泥沙水體的水華微囊藻光合效率呈明顯下降趨勢.李強等[23]通過對含懸浮泥沙水體中穗花狐尾藻vm值測定,發現實驗期間懸浮泥沙對穗花狐尾藻光系統PS??沒有造成顯著的傷害.Wang等[24]的研究指出,微囊藻在底泥環境中,vm值和最大電子傳遞速率ETRmax在實驗第1~15d下降,而在后期出現反彈恢復的趨勢.據報道,微囊藻有適應低光強生長的能力,可高效利用弱光進行光合作用,即使在光限制條件下也能在野外水體中占據優勢[25].這說明,本研究中高濃度懸浮泥沙的光衰減作用對水華微囊藻生長只是相對影響,藻類能適應這種低光環境生長.

光合放氧曲線(P-I)是浮游植物生產力模型的基礎,其形狀和大小反應了光合作用調節的基本生理、生物化學和代謝過程[26].為進一步分析懸浮泥沙對水華微囊藻光合特性的影響,本研究在實驗結束時,對不同懸浮泥沙下的水華微囊藻的P-I曲線進行了測定.結果發現不同濃度懸浮泥沙處理能夠改變水華微囊藻的生理特性,特別是引起了微囊藻的飽和光強k的降低,以及暗呼吸速率d和光抑制作用β的顯著升高.根據光合作用的特點,暗呼吸速率d增加的負效應會導致水華微囊藻的光合放氧下降[27],這與本研究的結果一致.而飽和光強k常被用于描述浮游植物對光適應的狀態[28],由此可推測,在實驗后期,懸浮泥沙致使水華微囊藻光合活性減弱,但水華微囊藻可通過降低自身光飽和點來適應懸浮泥沙的影響,同時,這也可能與懸浮泥沙對培養體系營養鹽的影響有關.雖然已有許多研究證實[29-30],懸浮泥沙帶來的光衰減效應會抑制植物的光合作用和生長,然而,Su等[31]的研究提出,懸浮物雖能一定程度的抑制浮游植物的生長,但同時也會為水體提供營養鹽,導致水體Chl濃度呈現時空異質性.因此,不同濃度的泥沙對光線的阻擋效應不同,水體中藻類光效應隨之變化,從而體現出不同的生長趨勢和光合特性,進一步的將改變藻類化學計量關系.

浮游植物新陳代謝所需的C和能量均來自于光合作用[32].光合作用控制著浮游植物從光能獲取到二氧化碳的C固定途徑.本研究結果發現,懸浮泥沙水體中水華微囊藻胞內C含量和C/chl含量顯著下降,其原因可能為:(1)懸浮泥沙使得微囊藻的暗呼吸速率增加,從而導致藻類加速消耗胞內C源;(2)懸浮泥沙的存在阻礙了水體中氣體的交換[8],從而使得藻類可獲得CO2量減少,胞內固定的C含量下降.許多研究表明,微囊藻的生長策略通常表現為自適應地調節生理機能和生態行為以維持優勢,藻細胞對“物質—能量”的實際需求隨生理機能改變而具有高度動態性[33].Sterner等[34]提出光照強度的變化會因植物調節光合固碳能力而改變其細胞內C含量,進而調節其C:N:P的化學計量關系.Klausmeier等[35]認為藻類能夠通過改變其細胞內貯存的N、P含量以適應生境中N/P比的變化,在生理上表現為N、P在攝取機能和合成機能間的優化分配,并決定了藻類生長策略.而本研究結果也恰恰證實了這一點,懸浮泥沙對光能的影響迫使微囊藻對N、P物質合成分配、生理機能發生改變.含懸浮泥沙水體的水華微囊藻胞內N含量略微升高,而P含量顯著下降,且由于單位細胞內P含量變化較大,導致N/P比和C/P比變幅較大,說明懸浮泥沙的存在可能使藻類在低光強下合成P的能力顯著下降.在實驗后期,由于懸浮泥沙使得光照提供的能量(ATP和NADPH)減少,藻類在生理層面上,能量分配優先會保障C合成,而細胞內P周轉所需要的能量會優先節約下來[33].

此外,本研究中含懸浮泥沙的培養液中總N含量略有上升,而總P含量顯著下降,結合藻細胞胞內N含量的升高和P含量下降的結果,以及含泥沙的無藻液對照組中N、P含量變化,本文推測實驗中懸浮泥沙釋放少許的N營養至微囊藻培養液中,而對P存在一定的吸附作用.Quigg等[36]發現藻類細胞在低光條件下能夠通過部分蛋白質較快周轉維持正常生理機能.許多研究也證明了微囊藻對磷存在“奢侈吸收”現象,并以聚合磷酸鹽的形式儲存在體內,用于維持外界磷匱乏時細胞對磷的需求[37].因此可推測,本研究中懸浮泥沙雖然因光衰減效應減少了藻細胞中C含量以及能量供給,但微囊藻通過調節自身生理機能和代謝策略,優先補給C和提高N的合成,有利于微囊藻在高濃度懸浮泥沙產生的低光條件下生存.同時,由于微囊藻細胞內“磷庫”的作用,胞內P合成的減少并未對微囊藻的生長構成絕對的限制.在今后的研究中,可針對懸浮泥沙對營養鹽的吸附和解吸的動態平衡過程中,藻類化學計量定量關系的響應進一步分析,從而進一步明確懸浮泥沙對藻類化學計量特征的作用機理.

4 結論

4.1 懸浮泥沙的水下光衰減作用對水華微囊藻的生長未構成絕對限制;但中高濃度泥沙濃度(0.15~ 0.5g/L)顯著降低水華微囊藻飽和光強k、提高暗呼吸速率d和光抑制作用.

4.2 水華微囊藻優先補給C和提高N的合成,節約P合成的能量,通過調節胞內C:N:P儲存的優化分配,以適應含懸浮泥沙的外界環境維持生長.

[1] Chen W, Peng L, Wan N, et al. Mechanism study on the frequent variations of cell-bound microcystins in cyanobacterial blooms in Lake Taihu: Implications for water quality monitoring and assessments [J]. Chemosphere, 2009,77(11):1585-1593.

[2] Yang K, Yu Z, Luo Y, et al. Spatial and temporal variations in the relationship between lake water surface temperatures and water quality-A case study of Dianchi Lake [J]. Science of the Total Environment, 2018,624:859-871.

[3] 陳 璽,曹秀云,周易勇.小浪底水庫與東平湖浮游植物分布的異質性[J]. 環境科學與技術, 2013,36(6L):50-59. Chen X, Cao X H, Zhou Y H. Heterogeneity of phytoplankton distributions in Lake Dongping and Xiaolangdi Reservoir [J]. Environmental Science & Technology, 2013,36(6L): 50-59.

[4] Xiao Y, Li Z, Guo J S, et al. Cyanobacteria in a tributary backwater area in the Three Gorges Reservoir, China [J]. Inland Waters, 2016,6(1):77-88.

[5] 錢奎梅,劉 霞,段 明,等.鄱陽湖藍藻分布及其影響因素分析[J]. 中國環境科學, 2016,36(1):261-267. Qian K M, Liu X, Duan M, et al. Distribution and its influencing factors of bloom-forming cyanobacteria in Poyang Lake [J]. China Environmental Science, 2016,36(1):261-267.

[6] 田澤斌,劉德富,楊正健,等.三峽水庫香溪河庫灣夏季藍藻水華成因研究[J]. 中國環境科學, 2012,32(11):2083-2089. Tian Z B, Liu D F, Yang Z J, et al. Cyanobacterial bloom in Xiangxi Bay, Three Gorges Reservoir [J]. China Environmental Science, 2012, 32(11):2083-2089.

[7] Paerl H W, Otten T G. Harmful cyanobacterial blooms: causes, consequences, and controls [J]. Microbial Ecology, 2013,65(4):995-1010.

[8] 朱 偉,姜謀余,趙聯芳,等.懸浮泥沙對藻類生長影響的實測與分析[J]. 水科學進展, 2010,21(2):241-247. Zhu W, Jiang M Y, Zhao L F,et al. Field survey and analysis of influence of suspended sediment on algae growth [J]. Advances in Water Sciences, 2010,21(2):241-247.

[9] Wang H, Zhang Z, Deng Y, et al. Algal growth simulation in fluctuating water-sediment circumstances of the largest river- connected lake in China [J]. Environmental Earth Sciences, 2016,75:66.

[10] 徐兆禮,易翠萍,沈新強,等.長江口疏浚棄土懸沙對2種浮游植物生長的影響[J]. 中國水產科學, 1999,6(5):33-36.Xu Z L, Yi C P, Shen X Q, et al. Effects of suspended dredging sediment on the growth of 2species of phytoplankton in the Changjiang estuary [J]. Journal of Fishery Sciences of China, 1999,6(5):33-36.

[11] He Q, Qiu Y X, Liu H H, et al. New insights into the impacts of suspended particulate matter on phytoplankton density in a tributary of the Three Gorges Reservoir, China [J]. Scientific Reports, 2017,7:13518.

[12] 宋曉蘭,劉正文,蔣偉偉.沉積物再懸浮對浮游藻類影響的模擬實驗研究[J]. 生態科學, 2008,27(5):320-324. Song X L, Liu Z W, Jiang W W. An experimental study of the effects of sediment resuspension on phytoplankton [J]. Ecological Science, 2008,27(5):320-324.

[13] Litchman E, Klausmeier C A. Trait-based community ecology of phytoplankton [J]. Annual Review of Ecology Evolution and Systematics, 2008,39:615-639.

[14] Edwards K F, Litchman E, Klausmeier C A. Functional traits explain phytoplankton responses to environmental gradients across lakes of the United States [J]. Ecology, 2013,94(7):1626-1635.

[15] Meunier C L, Boersma M, El-Sabaawi R, et al. From elements to function: toward unifying ecological stoichiometry and trait-based ecology [J]. Frontiers in Environmental Science, 2017,5:18.

[16] GB/T 50123-1999 土木試驗方法標準 [S]. GB/T 50123-1999 Standard for soil test method [S].

[17] Guillard R L. Division rates. In: Stein JR (Eds.), Handbook of phycological methods—culture methods and growth measurements [M]. New York: Cambridge University Press, 1973:289–311.

[18] Wintermans J F, Demots A. Spectrophotometric characteristics of Chlorophylls a and b and their pheophytins in Ethanol [J]. Biochimica Et Biophysica Acta, 1965,109(2):448-453.

[19] Maxwell K, Johnson G N. Chlorophyll fluorescence-a practical guide [J]. Journal of Experimental Botany, 2000,51(345):659-668.

[20] Walsby A E. Numerical integration of phytoplankton photosynthesis through time and depth in a water column [J]. New Phytologist, 1997, 136(2):189-209.

[21] Stewart R L, Fox J F. Light attenuation model for waters: linear and nonlinear dependencies on suspended sediment [J]. Journal of Hydraulic Engineering, 2017,143(9):04017033.

[22] Koehler J, Wang L, Guislain A, et al. Influence of vertical mixing on light-dependency of phytoplankton growth [J]. Limnology and Oceanography, 2018,63(3):1156-1167.

[23] 李 強,王國祥,王文林,等.懸浮泥沙水體對穗花狐尾藻()光合熒光特性的影響[J]. 湖泊科學, 2007,19(2):197-203.Li Q, Wang G X, Wang W L, et al. The influence of suspended sands on. photosysthetic fluorescence characteristics in turbid waters [J]. Journal of Lake Sciences, 2007,19(2):197-203.

[24] Wan N, Tang J, Li Q M, et al. The responses of Microcystis to sediment environments and the assessment for its overwintering–A simulation study in a novel device [J]. Fresenius Environmental Bulletin, 2008,17(12B):2146-2151.

[25] Torres C D A, Lurling M, Marinho M M. Assessment of the effects of light availability on growth and competition between strains of Planktothrix agardhii and Microcystis aeruginosa [J]. Microbial Ecology, 2016,71(4):802-813.

[26] Falkowski P G, Raven J A. Aquatic photosynthesis [M]. Malden: Blackwell Science, 1997:23-35.

[27] Xiao Y, Zhang S Q, Li Z, et al. Turbulent mixing mediates the photosynthetic activities and biochemical composition of Anabaena: implications for bioengineering [J]. Journal of Applied Phycology, 2018,30(4):2227-2236.

[28] Pierangelini M, Stojkovic S, Orr P T, et al. Photosynthetic characteristics of two Cylindrospermopsis raciborskii strains differing in their toxicity [J]. Journal of Phycology, 2014,50(2):292-302.

[29] 李 強,王國祥.水體懸浮泥沙對黑藻生長和葉綠素熒光特性的影響[J]. 應用生態學報, 2009,20(10):2499-2505. Li Q, Wang G X. Effects of suspended silts in waters on the growth and chlorophyll fluorescence characteristics of[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2009,20(10):2499-2505.

[30] 吳建勇,溫文科,邵 留,等.懸浮泥沙與斜生柵藻()對亞洲苦草()光合放氧速率的影響[J]. 生態科學, 2015,34(4):1-8. Wu J Y, Wen W K, Shao L, et al. Effect of suspended sediment andon the photosynthesis oxygen evolution rate of the[J]. Ecological Science, 2015,34(4):1-8.

[31] Su J, Tian T, Krasemann H, et al. Response patterns of phytoplankton growth to variations in resuspension in the German Bight revealed by daily MERIS data in 2003 and 2004 [J]. Oceanologia, 2015,57(4): 328-341.

[32] Wilhelm C, Jakob T. From photons to biomass and biofuels: evaluation of different strategies for the improvement of algal biotechnology based on comparative energy balances [J]. Applied Microbiology and Biotechnology, 2011,92(5):909-919.

[33] Halsey K H, Jones B M. Phytoplankton strategies for photosynthetic energy allocation [J]. Annual Review of Marine Science, 2015,7: 265-297.

[34] Sterner R W, Elser J J.Ecological stoichiometry: the biology of elements from molecules to the biosphere [M]. Princeton: Princeton University Press, 2002,1-43.

[35] Klausmeier C A, Litchman E, Daufresne T, et al. Phytoplankton stoichiometry [J]. Ecological Research, 2008,23(3):479-485.

[36] Quigg A, Beardall J. Protein turnover in relation to maintenance metabolism at low photon flux in two marine microalgae [J]. Plant Cell and Environment, 2003,26(5):693-703.

[37] Nicola P, Andrew N S, Steven P, et al. Factors influencing luxury uptake of phosphorus by Microalgae in Waste Stabilization Ponds [J]. Environmental Science and Technology, 2008,42(16):5958-5962.

Effects of suspended sediments on photosynthetic and stoichiometrictraits of cyanobacteria.

LIU Ling-xin1,2, ZHANG Lei1, XIAO Yan2*, LI Zhe2

(1.Key Laboratory of Yellow River Sediment Research, Yellow River Institute of Hydraulic Research, Zhengzhou 450003, China；2.Key Laboratory of Reservoir Aquatic Environment, Chongqing Institute of Green and Intelligent Technology, Chinese Academy of Sciences, Chongqing 400714, China )., 2019,39(2)：778~784

-, a dominant species of cyanobacteria in eutrophic waters was selected and cultivated in lab-scale batch experimentto investigate intracellular resourceallocation and stoichiometryunder different levels of suspended sediments. With the increase of suspended sediments, it was observed that the growth rate of.-and cholorophyll(chl) significantly decreased. Simultaneous decreases of photosynthetic activity, maximum photosynthetic oxygen evolution rateand saturating irradiance, together with the increases of respiration rates and inhabitation effect of light irradiance were apparent. In addition, there was slight increases in cellular N of.-with increasing concentration of sediments, whereas C and P accumulation demonstrated the opposite trends. These resulted in the increases of intracellular N/P and C/P with the increase of suspended sediments. The ratio of C/chldecreased with the increase of suspended sediments. These evidencessupported that although suspended sediment produced light attenuation in the culture,and reducedthe intracellular C content and energy supply,-preferentially replenished C, increased N synthesis and saved the energy consumption of P synthesis by adjusting its own eco-physiological functions and metabolic strategies. The fact that the optimum cellular stoichiometry of-in response to suspended sediments presented a good example to understand the adaptive strategies of-in field.

light attenuation；-；P-I curve；resource allocation；suspended sediments

X172

A

1000-6923(2019)02-0778-07

劉泠昕(1994-),女,四川廣安人,中國科學院重慶綠色智能技術研究院碩士研究生,主要研究方向為藻類生理生態學.發表論文1篇.

2018-07-06

水利部黃河泥沙重點實驗室開放課題基金資助項目;國家自然科學基金資助項目(51779240,51679226,51779101)

* 責任作者, 副研究員, yxiao@cigit.ac.cn