IAA對木薯生長及氮素吸收的影響

董蒙蒙，陸覃昱，張 衛，李 立，肖 未，任 杰，顧明華，梁瓊月，何 冰

(廣西大學農學院，廣西 南寧 530005)

【研究意義】近年來，隨著我國能源需求的快速增長，木薯因其富含淀粉等特點已經成為我國生物質能能源產業發展的重要資源，是我國主要的能源作物之一[1]。在當前農業生產中，木薯主要種植于貧瘠土壤，土壤肥力差、營養易流失，木薯產業的發展受到嚴重制約[2]。N素是木薯的主要營養元素，對木薯的生長發育、產量及品質方面有著重要的影響[3]。IAA可促進植物對N素的吸收和積累[4]；而N素可作為信號分子在IAA轉運、生物合成等方面起調節作用[5]。通過化學調控促進木薯養分吸收、提高木薯產量是解決貧瘠區域木薯低產問題的可能途徑之一，因此，探究IAA對木薯N素吸收的影響，對促進化學調控技術在木薯生產中的應用實踐具有重要意義。【前人研究進展】IAA具有促進植物生長、緩解逆境脅迫等多種生理功能[6]。外源添加IAA具有提高羊草種子萌發率及根芽比、促進幼苗生長等作用[7]；IAA可加速水稻頂小穗的形成，增加其每穗粒數與結實率[8]。葉面噴施IAA可使棉花株高和葉面積增加，促進根系生長[9]。寧倩[10]研究發現，低濃度IAA(0～10 μM)可促進水稻生物量增加，而高濃度IAA(>25 μM)則抑制水稻生長。許自成等[11]研究發現，當煙草消除頂端優勢后，IAA合成受阻，煙株的物質代謝中心發生變化，影響凈光合作用速率，從而使碳水化合物積累增加，使得N素累積降低。N素對木薯產量的貢獻率最大，可達50 %以上[12]。木薯在生長前期對N素的吸收較多，木薯植后4個月的吸收量為全生育期的72.3 %[13]。【本研究切入點】N素與IAA在植物生長發育過程中緊密聯系，共同促進植物的生長發育，而目前關于植物激素調控木薯生長的相關研究較少，尚未明確低N條件下能否應用植物激素IAA促進木薯生長。【擬解決的關鍵問題】探究IAA對木薯生長及N素吸收的影響，明確在低N條件下葉面噴施IAA是否可促進木薯生長和N素吸收，為優化木薯栽培與管理提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試木薯品種為廣西主栽品種華南205(SC205)。

1.2 試驗方案

本試驗于2017年4月1日至7月4日在廣西大學農學院研究基地溫室內進行。供試土壤采自廣西大學農學院試驗基地耕作層土，全N含量0.76 g/kg，堿解N含量51.12 mg/kg。土壤風干并過篩(4 mm)，裝入花盆(直徑25.4 cm，高19.0 cm)中，每盆裝土7.5 kg。選取健康且粗細基本一致的種莖進行栽培，每盆1株。基肥為0.167 g/kg鈣鎂磷肥(含P2O518 %)，0.148 g/kg氯化鉀(含K2O 60 %)，為保持土壤低N水平，基肥未施N素。在種植的第73天追施0.065 g/kg尿素(含N 46 %)。試驗設2個處理，6次重復，分別為CK(0 mg/L IAA)和IAA處理(50 mg/L IAA)。IAA葉面噴施時間為種植第60、67、74和81天，共噴施4次。每天澆水適量，保證土壤濕潤，適合木薯生長。分別在IAA處理的第2與3次噴施間隙(第70天)、IAA第4次噴施結束3 d(第84天)以及10 d(第94天)采集樣品進行分析。

1.3 測定項目及方法

1.3.1 生長指標的測定 干物質累積量的測定方法為將整株植株分成根、莖和葉3部分，稱總鮮重，取一定量根、莖、葉分別稱鮮重后，經105 ℃殺青30 min，65 ℃烘干至恒重，稱取干重，計算各部分的含水量，換算出總干重，以單株根、莖和葉的干重之和表示單株總干物質累積量。采用EU-88型掃描儀(EU-88，Seiko Epson Corp，Japan)對木薯植株進行掃描，運用WinRHIZO分析軟件分析單株木薯的總根長、總表面積、平均直徑、根體積以及葉面積等指標。

1.3.2 N含量及N積累量的測定 采用濃H2SO4-H2O2開式消煮法消煮樣品[14]，運用連續流動分析儀測定木薯各部位N含量，并通過計算得到單株木薯的N素積累量，即N積累量(mg/株)=N含量(mg/g)×干物質量(g)。

1.3.3 內源IAA含量的測定 在種植后第84天采集功能葉、莖尖及根尖等鮮樣，經液氮速凍后于-80 ℃冰箱保存。IAA含量測定采用間接酶聯免疫吸附法(ELISA)[15]。ELISA試劑盒由中國農業大學提供。

1.4 統計分析

試驗數據采用SPSS 21.0軟件進行統計和方差分析；采用Duncan’s新復極差法進行多重比較分析。

2 結果與分析

2.1 外源IAA對木薯生長的影響

由表1可知，在第70～84天，與CK相比，低N條件下葉面噴施IAA對木薯根、莖、葉及全株干物質均無顯著影響(P>0.05，下同)；在第94天，與CK相比，外施IAA使得木薯的根、莖干物質量以及全株干物質量顯著提高(P<0.05，下同)，分別增加30.5 %、11.1 %和10.6 %，而葉片干物質量無顯著差異，說明低N條件下葉面噴施IAA主要通過促進木薯根、莖干物質累積，進而增加全株干物質量。

表1 外源IAA對木薯干物質量的影響Table 1 The effect of exogenous IAA on the dry biomass of cassava (g/株)

注：與CK相比，*表示同一時期的同一指標差異顯著(P<0.05)，**表示同一時期的同一指標差異極顯著(P<0.01)，下同。
Note: Means next to the symbol * are significantly different to CK at the 0.05 probability level, Means next to the symbol ** are significantly different to CK at the 0.01 probability level. The same as below.

表2 外源IAA對木薯地上部形態的影響Table 2 The effect of exogenous IAA on shoot morphology of cassava

由表2可知，與CK相比，在第70、84和94天，葉面噴施IAA后木薯株高分別提高14.62 %、8.45 %和11.94 %，差異顯著，但莖直徑差異不大，說明低N條件下葉面噴施IAA可顯著促進木薯莖部的伸長，但對促進莖部的橫向增粗意義不大。在94 d后，IAA處理組的葉面積比對照增加8.16 %，差異達極顯著水平(P<0.01，下同)。

如表3所示，在第94天，與CK相比，葉面噴施IAA后木薯總根表面積增加20.48 %，差異顯著；總根長增加20.67 %，差異極顯著。這說明在N素不足條件下，葉面噴施IAA可增加木薯的總根表面積以及總根長。

2.2 外源IAA對木薯N含量和N積累量的影響

如表4可知，對比CK處理，在第70天，葉面噴施IAA后木薯莖部N含量增加16.64 %，差異顯著；在第84天，根、莖N含量分別提高63.47 %、19.78 %，差異均達顯著水平；在第94天，根、莖和葉N含量分別增加27.07 %、34.03 %和17.75 %，差異均達顯著水平。這說明低N條件下葉面噴施IAA能夠顯著促進木薯各部位N含量的增加。

N積累量為各部位N含量與生物量的乘積。由圖1可知，與CK處理相比，在第70天，低N條件下葉面噴施IAA顯著提高莖部N積累，增加16.96 %；在第84天，根、莖以及全株的N積累量均顯著提高，分別增加69.83 %、23.03 %及14.66 %；在第94天，木薯各部位N積累量分別增加65.18 %、48.56 %及21.50 %，差異均達顯著水平；全株N積累量顯著提高，增加32.53 %。這說明低N條件下葉面噴施IAA能夠顯著促進木薯各部位的N素累積。

表3 外源IAA對木薯根系形態的影響Table 3 The effect of exogenous IAA on root morphology index of cassava

表4 外源IAA對木薯N含量的影響Table 4 The effect of exogenous IAA on the N content of cassava (mg/g DW)

圖1 外源IAA對木薯N積累量的影響Fig.1 The effect of exogenous IAA on the N accumulation of cassava

2.3 外源IAA對木薯內源IAA含量的影響

如圖2所示，第84天，葉面噴IAA后木薯根尖IAA含量降低18.54 %，葉片IAA含量提高12.66 %，與CK處理相比均有顯著差異；莖尖內源IAA含量提高23.64 %，差異極顯著。可見，低N條件葉面噴施IAA不僅增加莖尖以及功能葉內源IAA含量，而且降低了根尖IAA 含量，說明外源IAA可能具有調控內源IAA分布的作用。

與CK相比，*表示同一時期的同一指標差異顯著(P<0.05)，**表示同一時期的同一指標差異極顯著(P<0.01)Means next to the symbol * are significantly different to CK at the 0.05 probability level. Means next to the symbol ** are significantly different to CK at the 0.01 probability level圖2 外源IAA對木薯內源IAA含量的影響Fig.2 The effect of exogenous IAA on the endogenous IAA content of cassava

3 討 論

3.1 IAA對木薯生長的影響

對細胞而言，IAA的主要生理功能是調節細胞分裂和伸長[16]。馬新等[17]發現外施IAA能夠顯著促進文冠果幼苗的株高、葉片數以及干物質量的增加。胡玉玲等[18]發現葉面噴施IAA可提高油茶葉片N含量，促進干物質累積，增加其產量。陳靜等[19]發現外源添加IAA可促進棉花地上部生長，提高單株籽棉產量。本研究結果表明，低N條件下，葉面噴施IAA可以顯著提高木薯株高，增加葉面積，促進木薯莖部干物質的累積。在種植后第84天，木薯根部IAA含量明顯降低，而莖部和葉片IAA含量顯著提高，由此推測外施IAA可改變木薯幼苗體內的IAA分布，增加莖尖和葉片IAA含量，加強莖尖頂端優勢和葉片“代謝庫”強度，促進地上部細胞分裂與伸長，最終促進木薯地上部的生長，這與前人研究結果具有一定的相似之處。

IAA對植物生長發育的調控作用因其濃度、植物種類、器官和細胞年齡不同而異，根系生長與IAA密切相關[20]。本試驗中，外施IAA導致根尖IAA含量下降，但總根表面積以及總根長分別比低N處理顯著或極顯著增加20.48 %、20.67 %。李欣欣等[21]研究表明，0.05和0.5 μmol/L IAA可顯著促進大豆幼苗根系的主根伸長及側根發育，增加生物量，而1和5 μmol/L IAA明顯抑制主/側根伸長，導致根系發育不良，降低生物量；段莎莎等[22]采用不同濃度IAA處理柴胡幼根并測定根系參數，結果表明，0.01 μmol/L IAA 可促進柴胡根系發育，當IAA濃度超過0.1 μmol/L時，根系生長明顯受到抑制，說明根系對IAA的濃度最為敏感，低濃度IAA促進根系生長而高濃度IAA易引起抑制作用；這些結果均與本研究結果相似。由此推測，缺N條件下木薯調控根系IAA含量的下降，有利于增加根系長度和表面積，促進根系對土壤中N的吸收，而外施IAA則進一步加強植株對根系內源IAA水平的調控結果。

3.2 IAA對木薯N吸收的影響

IAA可促進礦質營養元素的吸收。鄭冬超等[4]研究表明外源施加IAA后可增強擬南芥對硝酸鹽的吸收能力。楊蘭[23]發現不同油菜品種對IAA的響應不同，外施IAA對N高效品種油菜的N素累積無顯著影響，但可促進N低效油菜的N積累量增加。N素營養是影響木薯生長發育的關鍵因素，本研究結果表明低N條件下噴施IAA的木薯各部位N含量和N積累量明顯增加，這與前人研究結果相似，說明低N條件外施IAA能夠提高N素吸收效率，促進木薯的N素吸收和積累。Patrick和Wareing[24]證明植物頂端產生的IAA可以決定礦質元素和同化產物在體內的運輸方向和分布。陳贏男[25]發現在IAA濃度分布發生改變的超表達水稻植株中，磷素的吸收、轉移和分配也發生改變。Davies和Wareing[26]研究發現去頂豌豆涂抹NAA后，其莖尖積累大量的32P。本研究也發現，葉面噴施IAA后，莖尖IAA和葉片IAA含量均明顯上升，維持頂端優勢，增加葉片代謝庫強度，促進礦質元素包括N素向上運輸并積累于葉片。此外，外施IAA促進根系生長，增加吸收表面積和根長度，也是IAA促進木薯N素吸收的重要原因之一。

4 結 論

低N條件下葉面噴施IAA不僅可促進木薯生長，同時也可增加木薯對N素的吸收和積累。一方面是由于外施IAA提高莖尖和葉片IAA含量，維持莖尖頂端優勢和葉片“代謝庫”強度，從而促進地上部生長及N素的向上運輸；另一方面，外施IAA降低根系IAA含量，減輕高濃度IAA引起的抑制作用，間接促進根系生長，增加根系對N素的吸收。因此，采用化控技術促進木薯生長并獲得高產，是解決貧瘠區域木薯低產問題的可能途徑之一。