關于“摩爾根證明基因位于染色體上”實驗的相關解釋

趙錦程 劉 馨

(內蒙古北方重工業集團有限公司第三中學 包頭 014030)

在“基因位于染色體上”的學習過程中，有的學生對教材中摩爾根的實驗感到疑惑，主要表現在“摩爾根等人如何驗證自己的假說”和“存在其他假說也可解釋實驗現象”。

針對這些困惑和質疑，筆者對摩爾根的實驗進行簡單的梳理和解釋。

1 摩爾根的假說

人教版教材必修2的“基因位于染色體上”一節中提到，摩爾根通過果蠅雜交實驗，第一次將某個特定的基因與特定的染色體聯系起來。摩爾根偶然在一群紅眼果蠅中發現一只白眼雄果蠅，將這只白眼雄果蠅與紅眼雌果蠅雜交，子一代(F1)無論雌雄，全部表現為紅眼，再讓子一代雌雄果蠅隨機交配，子二代(F2)中紅眼∶白眼=3∶1，說明白眼相對于紅眼為隱性性狀，這符合孟德爾的分離定律，但是子二代中雌性果蠅全部為紅眼，雄性果蠅一半為紅眼，一半為白眼，這是孟德爾遺傳規律無法解釋的。

摩爾根假設，控制紅眼性狀的基因(A)和控制白眼性狀的基因(a)位于X染色體上，Y染色體上不帶這對等位基因中的任何一個(圖1)，這樣上述遺傳現象就可以得到合理的解釋。

圖1 對果蠅雜交實驗的假設和分析

2 摩爾根的驗證方法

教材中提到摩爾根等人通過測交實驗等方法驗證了他的假說，但是并沒有具體提到是如何設計的實驗。事實上，摩爾根做了三個實驗用于驗證他的假說[1]。

一是回交實驗[2]。選擇上述F1中的紅眼雌果蠅與最初的親本白眼雄果蠅交配(圖2)，后代表現型及比例為紅眼雌性∶白眼雌性∶紅眼雄性∶白眼雄性=1∶1∶1∶1。

圖2 對回交實驗的分析

二是測交實驗[3]。選擇回交實驗中獲得的白眼雌性果蠅與野生純種的紅眼雄性果蠅交配，后代中雄性果蠅全部為白眼性狀，雌性果蠅全部為紅眼性狀(圖3)。

圖3 對測交實驗的分析

三是選擇白眼雌性果蠅與白眼雄性果蠅交配，子代無論雌雄全部為白眼性狀，說明白眼性狀可以真實穩定遺傳(圖4)。其中最為關鍵的實驗是第二組實驗(測交實驗)，因為如果控制眼色的基因位于常染色體

圖4 對白眼雌、雄果蠅雜交實驗的分析

上，第一組實驗(回交實驗)和第三組實驗也成立[1]。

3 對摩爾根假說的質疑與解釋

3.1 另一種假設 在教學中，學生提出如果Y染色體上也存在控制白眼性狀的基因，即控制眼色的基因位于X、 Y染色體的同源區(擬常染色體區)，摩爾根的四個實驗依然成立(圖5)。

圖5 關于果蠅雜交實驗的另一種假設和分析

3.2 學生的爭論 通常我們選擇隱性雌性個體與純合顯性雄性個體雜交，即“雌隱×雄顯”，來判斷控制某一相對性狀的基因位于X染色體的非同源區(X染色體的特異區)，還是X、 Y染色體的同源區(擬常染色體區)，如果后代雌性全部表現為顯性性狀，雄性全部表現為隱性性狀，則基因位于X染色體的非同源區(X染色體的特異區)(圖6)。如果后代無論雌雄全部表現為顯性，則基因位于X、 Y染色體的同源區(擬常染色體區，圖7)。但又有學生提到，按照摩爾根的實驗，如果Y染色體上只存在控制白眼的基因(a)，并且永遠不存在控制紅眼的基因(A)，那么我們根本找不到純合的紅眼雄性個體(XAYA)，所以無法通過上述實驗驗證Y染色體上是否有白眼基因(a)。

圖6 XaXa與XAY雜交分析

圖7 XaXa與XAYA雜交分析

針對上述觀點，有學生提出，如果基因位于X、 Y染色體的同源區(擬常染色體區)，且Y染色體上存在控制白眼的a基因，則有可能發生交叉互換，選擇白眼雌性果蠅(XaXa)和紅眼雄性果蠅交配(XAYa)，由于存在交叉互換，紅眼雄性果蠅(XAYa)，除了會產生大量的XA和Ya配子外，還會產生少量的Xa和YA配子，則后代除了會有大量紅眼雌性果蠅和白眼雄性果蠅外，還會出現少量的白眼雌性果蠅和紅眼雄性果蠅(圖8)。但有學生質疑，提出極少數的動物的交換值在雌雄之間是不同的，例如雄果蠅通常不發生交換，即基因完全連鎖[1,3]，所以紅眼雄性果蠅(XAYa)不可能產生Xa和YA配子。所以我們仍然無法判斷Y染色體上是否存在控制白眼的a基因。

圖8 XaXa與XAYa雜交分析(存在交叉互換)

3.3 對質疑的解釋 按照上述推理，事實上無法通過雜交實驗的方法驗證Y染色體上是否存在控制白眼的a基因。那么，摩爾根為什么不假設Y染色體上也有a基因呢？我們無從而知，只能根據一些事實推測果蠅Y染色體上存在a基因的可能性幾乎不存在。

首先，野生型原始果蠅均為紅眼，只是偶然發現了一只白眼雄性果蠅，說明很有可能是基因突變的結果。如果控制紅白眼色的等位基因位于X、 Y染色體的同源區(擬常染色體區)上，最有可能野生型紅眼果蠅的基因型為XAXA和XAYA，白眼雄果蠅的基因型為XaYa，則需要同時突變兩個基因，這種概率幾乎不存在。其次，如果紅眼雄性果蠅的基因型永遠是XAYa，則可以推測XAYa是由XAYA突變來的，那么我們就可以在自然界找到XAYA的雄性個體，就可以通過“雌隱×雄顯”去判斷基因在染色體上的位置了。再次，可以通過現代生物學技術定位Y染色體上是否存在白眼基因，如熒光原位雜交法[3]。

[基金項目： 內蒙古自治區基于課程標準的課堂教學研究課題(No.2014JGH015)的子課題“基于課程標準的高中生物學習目標設計研究”，No.ZZQKTZXSW2014020]