農林外來入侵生物的生物防治與應用

張桂芬 萬方浩

隨著19世紀昆蟲學的發展，人們逐步意識到擬寄生物、捕食者和致病微生物在限制昆蟲數量中的作用，認為可以將這些自然天敵應用于防治實踐。1888年美國加州從澳大利亞引進澳洲瓢蟲控制嚴重為害柑橘的吹綿蚧，取得了極大成功，引起深受入侵生物危害的各國農業科學家和昆蟲學者的極大興趣和高度重視，也由此開創了現代生物防治科學的新紀元。自此通過一個多世紀的發展，生物防治在理論和方法上均取得了長足發展，并逐步形成了一門具有初步理論體系和豐富實踐經驗的學科。

一、生物防治的概念

1.生物防治的概念

生物防治是利用一種或一類生物（如寄生性天敵、捕食性天敵或致病微生物）抑制另一種生物（有害生物）的方法。其明顯特征在于一旦建立種群，無需人為介入即可繁殖擴散，持續控制外來有害生物，并將其長期控制在較低的種群密度水平。生物防治作為有害生物防治的科學與技術，經過一個多世紀的發展歷程，已經成為農林業有害生物，尤其是外來入侵生物的重要控制手段。采用生物防治控制外來入侵物種具有環境友好、控效持久、防治成本低廉等特點，尤其適合控制大規模分布于自然生態系統或拋荒棄耕的野地中的外來有害生物，如雜草。

2.生物防治的理論依據和必要性

外來種能成功入侵到新的生境，假說之一便是由于逃離了原產地與其協同進化的天敵的控制，而本地競爭種的專食性天敵尚未發生或很少發生寄主轉移，且入侵地廣譜性天敵對其影響較小，形成了競爭解脫，進而導致其分布范圍擴大、種群數量增加。因此，采用生物防治法控制外來種，既有必要性又有可行性。而引進專食性天敵將填補空缺的生態位，且不會影響上一營養級的本土生物。

二、生物防治的基本特征、技術途徑、原理及操作程序

1.生物防治的基本特征。主要包括三個方面，一是利用自然界中不同生物種間的對抗作用，亦即，自然控制;二是天敵對有害生物種群的控制以密度依賴方式發揮作用，亦即，自然平衡;三是天敵的控制作用是連續的和自行持續的，亦即，自然調節。

2.生物防治的技術途徑

（1）從外來入侵有害生物的原產地或自然分布區域引進其天敵，在農田或自然生態系統中釋放使其建立種群，達到部分或完全控制外來入侵生物的目的，亦即，傳統的生物防治（Classical Biological Control）。通常，外來入侵物種種群數量的暴發主要是由于脫離了原產地棲境中自然天敵的平衡狀態，在新棲息地，引進外來生防作用物，針對特定的生態位，重新構建自然生態平衡，即可有效降低入侵生物的種群數量，持續控制其種群的發生發展。

（2）通過改變天敵的環境條件發揮其控害作用，亦即，保護型生物防治（Conservation Biological Control）。該技術途徑通過尋找影響天敵發揮控害作用的環境因素，創造有利于其發生發展的條件（如，提供天敵必需的食源植物、越冬場所等）、改善不利因素（例如，改換殺蟲劑品種或施用方式等），促進天敵更有效地發揮控害作用，抑制入侵種種群發生。其基本假定是，天敵已經存在，一旦條件適宜便可有效抑制危害。但是，該假定對大多數本土有害生物而言是成立的，而針對外來入侵生物，則要求其天敵已經被引進并釋放到了野外。

（3）人工大量繁殖天敵，釋放到田間以促進已有天敵的控害作用，亦即，增強型生物防治（Augmentation Biological Control）。當環境中缺少天敵（如保護地），或難以發揮控害作用時，則可以通過人工大規模工廠化生產天敵，并在適宜時間進行釋放，以達到控制外來有害生物的目的。增強型生物防治，既可用于防治本土有害生物，也可用于防治外來有害生物;其主要限制因素包括繁殖天敵的成本、規模化生產的程度以及天敵的質量等，而且大部分天敵種類迄今尚難以大規模人工繁殖和生產。

3.傳統生物防治的原理

傳統的生物防治，即尋找、引進并釋放高一營養級生物，即生防作用物（如寄主專一的捕食性天敵、寄生性天敵，以及致病微生物），使其在新的環境中建立永久種群，并將靶標入侵種的密度控制在危害水平以下。其基本假定是外來入侵生物之所以造成危害，主要是由于到了新的環境后擺脫了原產地天敵的控制。故而，傳統的生物防治實為“群落重建”行為，亦即，在新入侵地引入以入侵生物為食的新物種。成功的生防作用物建立種群后，便可持續控制外來有害生物，無需人為介入即可繁殖、擴散，并將靶標生物長期控制在較低的種群密度水平。

4.生物防治的操作程序

傳統的生物防治工作是一項復雜而需時較長的系統工程。在參與人員方面，既需要熟悉相關生物生態學規律的專家，也需要行政部門乃至法律部門的管理者;而在地域上，既涉及國內的不同地區，也需要來自不同國家的研究機構和管理機構的密切配合。其基本的工作步驟包括：啟動、靶標確認、域外調查和防治地區考察、入侵種及其天敵生態學研究、天敵寄主專一性測定、許可證獲得，以及天敵的引進與檢疫、飼養與釋放、評價與監測和分發等

三、生物防治的控制效果與效益

1.經濟效益

經濟效益分析表明，成功的生物防治項目其投入產出比高，并且隨時間的推移，效益還會持續增加。如，上世紀80～90年代，在澳大利亞國際農業研究中心（Australian Centre for International Agricultural Research，ACIAR）實施的項目中，有40%的項目獲得成功，其總的投入與產出比值達到1︰13.4;又如，上世紀80年代，在非洲僅釋放了1種跳小蜂（Epidinocarsis Lopezi）就控制住了威脅非洲人民溫飽的木薯綿粉蚧的為害，獲得了1︰200的投入與產出比效益。

2.環境生態效益

由于生物防治控制了入侵害蟲和雜草，大幅度減少了殺蟲劑和除草劑的使用量，降低了由此造成的農業面源污染，不僅有利于人畜身體健康，還有利于保護野生動物和野生植物資源。

3.控制效果

大量實踐證明，從原產地引進專食性天敵防治外來入侵節肢動物和雜草，是一條切實可行和持續有效的技術途徑。如截至2000年，澳大利亞已對60多種雜草開展了生物防治研究，其中40%獲得了成功。我國針對20多種入侵種（包括空心蓮子草、豚草、蘋果綿蚜、溫室粉虱、煙粉虱、椰心葉甲、桔小實蠅等）先后引進了40余種天敵，篩選出了20余種有價值的天敵種類用于防治上述入侵種，取得了較好的控制效果。如，利用麗蚜小蜂防治黃瓜和番茄上的溫室粉虱，分別取得了73%和90%的控制效果;又如，利用豚草條紋葉甲（亦即，廣聚螢葉甲）和豚草卷蛾聯合防治豚草，使豚草死亡率達到了100%。

四、生物防治的局限性和生態風險

1.生物防治的局限性

通常，生物防治的時效性比較慢，從天敵釋放到獲得明顯的控制效果一般需要幾年甚至更長的時間，因此對于那些要求在短時期內徹底清除的重大入侵種，不宜采用生物防治。此外，當其他防治措施或方法優于生物防治時，亦應優先采用。例如，當剛剛入侵的有害生物尚處在局部發生期時，理應使用化學或物理防治法立即將其清除或滅除。然而，當入侵種已經建立種群、且傳播擴散范圍較大、其他控制措施難以奏效時，采取生物防治通常是最佳選擇。

2.生物防治的生態風險

誠然，生物防治既非“靈丹妙藥”，亦非毫無風險。引進天敵防治外來有害生物同樣存在一定的生態風險，天敵釋放前如不經嚴謹的、科學的風險評估，該引入天敵很可能會成為新的外來入侵種，從而形成“引狼入室”的局面。如，在夏威夷玫瑰蝸牛的引入。國際上的雜草生物防治已有百余年的歷史，然而，在引進天敵控制雜草取得顯著成就的同時，也面臨著生物安全性的挑戰。如，仙人掌螟在成功控制澳大利亞、南非、夏威夷等地仙人掌的同時，被發現在美國的佛羅里達嚴重為害當地的一種仙人掌科花卉植物。而有關引入的寄生性或捕食性天敵昆蟲的風險，則尤為突出，如據統計，在引入到北美洲的寄生蜂和寄生蠅當中，有16%的種類還可寄生本地種昆蟲。對此，聯合國糧農組織于1993年頒布了《國際生防天敵引種管理公約》。之后，我國又頒布了《引進天敵和生物防治物管理指南》，并于2009年3月正式實施，旨在對天敵的引進活動進行規范。迄今，世界各國在進行有害生物防治物釋放之前，均要求進行以寄主專一性為核心的安全性測定，尤其是入侵植物生物防治物的安全性評價。測定方法主要包括寄主選擇性測定和非選擇性測定兩種，供試植物種類主要包括4類，一是分類上與靶標入侵植物同科、同屬或近緣科、近緣屬的代表種;二是本地重要的經濟作物和觀賞作物的代表種;三是本地瀕危物種;四是形態學或物候學上與靶標種相似的物種。

五、傳統生物防治的發展方向

1.加強理論研究

生物防治實踐主要以生態學和進化生物學中的種間互作理論作為基礎，然而歷史的發展卻恰恰相反。如，在早期的傳統生物防治實踐中，理論往往遠滯后于實踐;直到上世紀60年代才逐漸提出生物防治理論，并在上世紀末得以快速發展。然而，當今的生物防治理論與生物防治實踐的需求卻相去甚遠，具體體現在兩個方面，一是迄今還無法比較準確地預測生防作用物的成功率，二是無法準確地預測生防作用物對非靶標生物的安全性。所以，傳統的生物防治實踐常會不同程度地憑借經驗，會不可避免地參雜某些猜測的成分。因此，傳統的生物防治實踐迫切需求相關理論學科的參與，并針對實踐需求發展其理論;而相關學科（包括生態學、進化生物學等）亦應積極響應生物防治實踐的需求，開展相關理論研究，與實踐工作者攜手共同促進生物防治實踐科學、有效、有序地開展，實現控制外來有害生物危害的目的。

2.重視風險評估

與其他的防治方法一樣，傳統的生物防治法亦同樣存在風險。然而，目前所出現的生防作用物對非靶標生物的負面影響，大多是由于在早期實踐中忽視風險評估的后果，如若將此歸咎為生物防治的固有缺陷，則不僅有失公平和公正，而且也不合理，同時還極易誤導公眾對傳統生物防治的認知。此外，在質疑生防作用物非靶標負面影響的同時，亦應關注其潛在的巨大優勢。而如何預測生防作用物對非靶標物種的風險，則是生物防治實踐與理論工作者所共同面臨的嚴峻挑戰。對此，為了使生物防治在外來入侵生物防控中發揮更大的作用，必須完善現有的風險評估內容和方法，建立健全實施風險評估的硬件平臺（如，與國際要求一致的規范化檢疫實驗室），加強部門監管力度，努力規避可能出現的負面影響，使傳統生物防治既有效、又安全。

3.積極開展國際合作

外來入侵生物從不遵守人為國界限制，常飄洋過海，肆意傳播擴散。而傳統的生物防治，通常需要到入侵生物的原產地尋找其特有的天敵，因此，在天敵輸出和輸入時，就要求輸出國和輸入國之間密切合作。長期以來，我國與其他國家之間一直有著良好的生物防治合作基礎，輸出的天敵物種數量遠超過引進的天敵種類，為開展生物防治的國際合作、控制我國外來有害生物的危害奠定了良好基礎。因此，應積極倡導和鼓勵支持開展國際合作研究，有效利用傳統生物防治控制外來有害生物的危害，保護我國的糧食安全、經濟安全、生物安全、生態安全和農產品貿易安全，促進農業和林業生產的可持續發展。