晚播條件下播期與播量對小麥籽粒灌漿特性的影響

張 霞，夏 清，楊珍平，高志強

（山西農業大學農學院，山西太谷 030801）

近年來，全球氣候持續升溫、極端天氣增多，導致小麥生長發育出現了一系列問題，如前期旺長、群體過大、凍害、病蟲害加重等，嚴重影響了小麥的產量和品質[1-2]。合理的栽培措施通過作用于小麥生長環境，改善其群體結構質量，進而實現提高產量和改善品質的目的[3-4]。山西主要產麥區的土壤類型多為適宜小麥生長的褐土，土質中壤土，該區年平均氣溫變化明顯，晝夜溫差大，特別是小麥生育后期，光熱資源充足，籽粒灌漿時間長，這種獨特的氣候條件對于發展蛋白質含量高達14%及其以上的優質強筋中筋小麥是很有利的，在小麥品質區劃中屬于強筋中筋麥區。關于播期或播量對小麥籽粒灌漿及產量品質形成的影響研究較多。有研究表明，小麥籽粒產量及蛋白質含量明顯受到灌漿進程的影響[5-6]；并且隨著播期的推遲，旱地小麥干物質量降低，穗數、產量降低，而適期播種可以增加有效積溫，延長小麥有效生長期，增加干物質積累量[7]，優質小麥灌漿相關參數提高[8]；隨著密度的增加，小麥籽粒灌漿速率呈明顯下降趨勢[9]。隨著灌漿期的推移，籽粒蛋白質含量呈現V字趨勢[10-12]；并且在一定范圍內，小麥籽粒中蛋白質含量隨著播期的推遲而提高[13]，隨著播量的增大而減少[14]。籽粒蛋白質組分中的含量及比例也明顯受灌漿進程的影響。有研究發現，小麥籽粒中最早形成的分別為清蛋白和球蛋白，隨著灌漿期的不斷深入，清蛋白含量呈現下降的趨勢，球蛋白含量始終最低，醇溶蛋白從花后15 d形成直到灌漿期結束，麥谷蛋白則從灌漿初期到灌漿末期始終呈現持續增加的趨勢，花后15 d為積累速度最快，且在正常播期和晚播中積累動態表現一致[15]。由于生產上受干旱、暖冬或前茬作物收獲延遲等影響，冬小麥播種常常被迫延遲。而關于晚播條件下合理的播期播量對小麥尤其強筋小麥籽粒灌漿特性及產量與品質形成的研究相對較少。

本試驗選擇當前生產上主推的強筋小麥資源品種CA0547為材料，研究山西省中部晚播條件下合理的播期播量對強筋小麥品質的調控機制，旨在為集成山西省優質專用小麥品種的適宜栽培技術提供理論和技術指導。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試強筋小麥資源品種為CA0547。

1.2 試驗田基本概況

試驗于2013—2015年在山西省晉中市太谷縣山西農業大學農學院試驗農場進行，試驗田土壤肥力中等，土質中壤土，其0～20 cm耕層土壤養分平均含量為：有機質12.5～13.8g/kg，全氮1.80～1.98g/kg，全磷 770～320 mg/kg，速效氮 53.6 mg/kg，速效磷 9.625 mg/kg，速效鉀135 mg/kg。

1.3 試驗設計

試驗采用二因素裂區設計，主區設3個播期：10月 3日（A1）、10月 8日（A2）、10月 13日（A3）；裂區設 3個播量：150 （B1），225 （B2），300 kg/hm2（B3）。重復3次，每個重復內的3個播量隨機區組排列，每個播量9行，于播種前基施氮、磷、鉀復合肥（N∶P2O5∶K2O＝15%∶15%∶15%），行長8.1 m，行距20 cm，常規管理。全生育期澆3次水：越冬水、拔節水和灌漿水。收獲期分別為2014年6月25日和2015年6月23日。2 a趨勢一致，以2014—2015年為重點分析。

1.4 測定項目及方法

1.4.1 籽粒灌漿進程 每小區選取揚花期一致的主莖穗100穗掛牌標記，從揚花后第5天開始每隔5 d取樣1次，每次取20穗，脫粒，計數，后將籽粒105℃殺青，80℃烘干至恒質量，并稱質量。

1.4.2 籽粒蛋白質及其組分含量 其采用H2SO4-H2O2-淀粉藍比色法測定。將上述籽粒樣品取30 g（干質量），粉碎，依次用蒸餾水、10%氯化鈉、75%酒精和0.02%氫氧化鈉連續提取清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白和谷蛋白。

1.4.3 籽粒灌漿及蛋白質積累模擬曲線 以開花天數（x）為自變量，籽粒千粒質量或蛋白質含量（y）為因變量，利用最小二乘法對籽粒千粒質量和蛋白質含量積累過程進行一元三次多項式曲線y＝a＋bx＋cx2＋dx3擬合（a，b，c，d 為方程中各項系數），方程的各特征量具有相應的小麥千粒質量和蛋白質含量動態變化的生物學意義[8]。

1.5 數據處理

試驗采用Microsoft Excel 2007軟件處理數據和作圖；用SPSS和SAS9.0軟件進行統計分析；差異顯著性檢驗用LSD法，顯著性水平設定為α=0.05。

2 結果與分析

2.1 晚播條件下播期與播量對強筋小麥籽粒灌漿進程中千粒質量變化的影響

2.1.1 籽粒灌漿模型的建立 由圖1、表1可知，在晚播且不同的播期播量條件下，CA0547小麥品種千粒質量積累均呈“慢—快—慢”的“S”型變化趨勢。從表1可以看出，一元三次方程曲線的相關系數R2均接近于1，表明一元三次多項式模擬方程可以充分反映強筋小麥千粒質量的形成過程，盡管不同播期播量條件下曲線趨勢相同，但方程參數間仍然存在一定的差異。

表1 不同播期播量強筋小麥粒質量積累曲線方程參數

2.1.2 灌漿參數和千粒質量的變化 從表2可以看出，CA0547小麥品種實際千粒質量隨播期的推遲而提高，處理A1B2，A1B3之間差異不顯著，處理A3B2，A3B3之間差異不顯著，但二者與其他處理間差異達顯著水平；理論最高粒質量即粒質量增長隨著播期推遲而提高，而播量間表現為晚播條件下較早播且播量小時最高粒質量最大，適播適量時最高粒質量達到最大，晚播多量時最高粒質量達到最大；隨著播期推遲，灌漿持續期逐漸延長，平均灌漿速率逐漸提高；最大灌漿速率出現時間在開花后20 d左右，最大灌漿速率隨著播期的推遲而提高，10月13日播種分別高出10月3日、10月8日0.12，0.11 g/d；隨著播期的推遲，灌漿起始生長勢為開花期子房和胚珠質量都明顯增加。從表2還可以看出，在不同播期播量條件下平均灌漿速率、最大灌漿速率及灌漿期始生長勢的變異系數較大，即隨播期推遲，CA0547的平均灌漿速率的變化、最大灌漿速率和起始生長勢提高幅度較大，導致粒質量差異較大。總體來看，灌漿各參數表現為早播少量最大，適播適量最大，晚播多量最大。

表2 不同播期播量強筋小麥千粒質量和灌漿參數的變化

2.1.3 灌漿參數和千粒質量的相關分析 由表3可知，最高粒質量與千粒質量之間呈正相關，說明籽粒灌漿過程可以用一元三次方程模擬，并且是現實可行的；灌漿參數與千粒質量間呈正相關，但未達顯著水平。

表3 灌漿參數與強筋小麥千粒質量的相關系數

2.2 晚播條件下播期與播量對強筋小麥籽粒灌漿過程中蛋白質含量變化的影響

2.2.1 籽粒蛋白質含量灌漿模型的建立 從圖2、表4可以看出，強筋小麥籽粒灌漿期籽粒蛋白質含量隨時間變化的一般規律符合一元三次多項式凹性（單谷）曲線，播期播量對籽粒蛋白質含量形成動態的影響可通過方程特征量體現出來。

2.2.2 積累參數和蛋白質 由表5可知，隨播期推遲，籽粒實際蛋白質含量顯著提高。由變異系數可知，播期播量對小麥蛋白質積累參數影響較大，說明強筋小麥對播期播量變化較敏感。隨著灌漿進程的持續推進，籽粒中碳水化合物積累迅速增大，蛋白質含量急劇下降，到花后11 d左右降至最低值；之后再持續增加直到成熟期，且最終蛋白質含量均低于起始含量。整個灌漿期內，在不同播期播量條件下，蛋白質含量表現為早播少量最大，適播適量最大，晚播多量最大。各個積累參數呈現出與蛋白質相同的變化規律。

表4 不同播期播量強筋小麥蛋白質積累曲線方程參數

2.2.3 蛋白質積累參數和蛋白質的相關分析 從表6可以看出，蛋白質與蛋白質積累參數蛋白質含量最低出現時間、蛋白質積累速率最低出現時間、蛋白質最低含量和起始積累勢呈正相關，但沒有達顯著水平。蛋白質平均降低速率、最快蛋白質下降速率與蛋白質呈負相關，且蛋白質平均降低速率與蛋白質間達顯著水平。

表5 不同播期播量強筋小麥籽粒蛋白質積累參數的變化

表6 蛋白質積累參數與蛋白質的相關系數

2.3 晚播條件下播期與播量對強筋小麥籽粒灌漿過程中蛋白質組分含量變化的影響

從圖3可以看出，灌漿初期清蛋白含量較高，隨著灌漿時間的推移逐漸呈下降趨勢；球蛋白在整個籽粒發育的過程中，含量保持在較低水平，且在花后15 d降到最低值，15 d后緩慢上升；伴隨著籽粒持續生長，醇溶蛋白含量、谷蛋白含量逐漸升高，這與灌漿過程中的積累規律基本保持一致。

在整個灌漿期，清蛋白質含量逐漸下降，同一播量不同播期清蛋白含量在灌漿初期表現為：A1最高，A2居中，A3最低。即早播籽粒清蛋白的合成速度較快，晚播則合成速度較慢，但伴隨著灌漿速率的進程，這種現象逐漸消失。在花后30 d時，3個播期小麥籽粒清蛋白含量表現為：A3＜A1＜A2；同一播期不同播量間B2清蛋白含量最高，B1居中，B3含量最低。

球蛋白含量的積累規律表現為：灌漿初期（5～15 d）持續下降，到15 d達到低谷，15 d后迅速回升，直到灌漿后期。球蛋白含量隨播期推遲發生變化，即A3＜A1＜A2，且以A2對球蛋白含量的增加作用較為明顯。而播量對球蛋白的影響不明顯，但基本較早播種優于晚播。

小麥花后籽粒醇溶蛋白含量總體表現為“S”型動態趨勢。在灌漿15d后開始直線上升，到25d以后速率減慢，增長速度較平緩，但含量并未減少，灌漿結束時含量最高。同一播量不同播期之間，3個播期小麥籽粒醇溶蛋白含量均以A2最大。同一播期且不同播量之間，表現為B1＜B3＜B2。隨著灌漿進程的持續推進，籽粒谷蛋白含量直線上升，以A2播期含 量最高，A3最低。播量之間以B2播量含量最高。

2.4 晚播條件下播期與播量對強筋小麥產量的影響

本試驗中，晚播條件下，播期與播量對強筋小麥產量及其構成因素的影響列于表7。由表7可知，成穗數不足（＜6.0×106穗/hm2）；穗粒數在34粒左右。最終收獲的籽粒平均產量達到4 594.99 kg/hm2。

在同一播期內，小麥穗數、穗粒數隨播量不同均遵循早播少量，適播適量，晚播多量的規律，且以適播穗數最多。而千粒質量則隨播期推遲粒質量逐漸增加，以晚播粒質量最大。CA0547的籽粒實際產量隨著播期延遲，播量增大表現為先升高后降低，適播產量最大，晚播次之，早播最小。說明推遲播期且增大播量后產量的增加是由穗數、穗粒數共同作用的。在正常情況下，播期與播量互作，穗數、穗粒數明顯增加，從而保證小麥的產量，降低了播期過早或過遲，播量過小或過大對籽粒千粒質量的直觀影響。通過播期與播量的互作效應，可看出處理A2B2中品種CA0547的實際產量最高。

根據表7中實際產量，對不同播期播量條件下的強筋小麥產量進行方差分析（表8），結果顯示，播期和播量直接影響到小麥的產量，并且播期和播量間存在極顯著的互作效應。

表7 播期播量互作對強筋小麥產量及其構成因素的影響

表8 產量的方差分析

3 討論

3.1 晚播條件下播期播量互作對強筋小麥籽粒灌漿進程中千粒質量變化的影響

本試驗播期播量范圍內，可以用一元三次方程來模擬強筋小麥灌漿期千粒質量，這與趙秀蘭等[16]、裴雪霞等[8]研究結果一致。在灌漿期內，籽粒千粒質量呈現出“慢—快—慢”的動態變化趨勢。小麥籽粒灌漿過程決定了小麥的粒質量、產量甚至是品質。有研究表明，粒質量與籽粒灌漿速率呈正相關，與灌漿持續時間并無關系。關于灌漿時間和灌漿速率對籽粒千粒質量影響的研究很多，有研究認為，小麥粒質量與籽粒灌漿速率呈正相關，受籽粒灌漿時間影響較小。也有研究認為，小麥千粒質量的大小與灌漿期灌漿速率最大值的大小關系不大，而與灌漿期時間長短有關，也就是說，平穩的灌漿方式對千粒質量的形成最有利[17]。本研究結果表明，供試品種籽粒灌漿時間與粒質量呈正相關關系，但未達到顯著水平,結果與前人研究一致[18-20]。

3.2 晚播條件下播期播量互作對強筋小麥籽粒灌漿進程中蛋白質及其組分含量積累的影響

現已有大量關于播期播量對小麥籽粒蛋白質及其組分含量的影響的研究[21-23]。提高小麥籽粒蛋白質含量并改變蛋白質各組分所占比例，可提高小麥加工品質[11]。本研究表明，蛋白質積累呈現“高—低—高”動態變化趨勢，于花后18 d蛋白質降到最低，這與雷均杰等[24]、王宙等[25]的研究結果一致。本研究表明，不同處理條件下且隨著播期推遲2個小麥品種籽粒蛋白質組分含量、谷/醇呈現出“低—高—低”拋物線型變化，小麥成熟后，可看出蛋白質組分含量變化：貯藏蛋白＞結構蛋白，即麥谷蛋白＞醇溶蛋白＞清蛋白＞球蛋白，主要是因為灌漿過程中最先形成的是結構蛋白（清蛋白、球蛋白），隨后貯藏蛋白開始形成（醇溶蛋白、麥谷蛋白）。這與王宙等[25]研究結果有分歧，原因可能是由播種時間、播量起點、播量設置間隔或品種特性所引起的。

3.3 晚播條件下播期播量互作對強筋小麥產量的影響

推遲播期且增大播量后產量增加。適當播期與播量互作時，穗數、穗粒數明顯增加，彌補了播期誤差波動從而降低籽粒千粒質量，確保產量。穗數、穗粒數和產量密切相關，不同播期對小麥穗數、穗粒數的影響與對千粒質量的影響相反，而比較產量構成的3因素，其中單一因素最高的樣本并不是產量最高的，說明必須處理好3因素間關系，冬小麥才更具備獲得高產的條件。本試驗研究得出，于10月8日播種、播量為225 kg/hm2時，CA0547產量最高，與姜麗娜等[26-29]的研究結果不一致，可能是由播量的設計、外界因素和栽培方式的不同所致。

4 結論

播期播量互作條件下，一元三次多項式方程可以模擬強筋小麥灌漿進程及蛋白質含量積累，且分別呈現S型、V型變化曲線；蛋白質含量于花后18 d降至最低。于灌漿前期清蛋白含量相對較高，并隨時間的推進，含量逐漸下降；球蛋白始終保持含量最低且最恒定的狀態；隨著籽粒生長醇溶蛋白、谷蛋白含量均逐漸提高。強筋小麥最大粒質量、最大灌漿速率、平均灌漿速率及起始生長勢均以早播少量（A1B1）、適播適量（A2B2）、晚播多量（A3B3）為最高，在灌漿持續階段、隨播期推遲產量則呈先升高后降低趨勢，并在10月8日達最高。晉中地區強筋小麥在晚播條件下仍遵循早播少量、適播適量、晚播多量的變化規律，但最晚至10月8日播種、播量為225 kg/hm2時，可實現高產高效。