施肥水平對青稞籽粒灌漿特性的影響

朱明霞，白 婷，靳玉龍，強小林

(1.西藏自治區農牧科學院農產品開發與食品科學研究所，西藏拉薩 850000;2.農西藏自治區農牧科學院業研究所，西藏拉薩 850000)

青稞(HordeumvulgareL． var. nudum)又名裸大麥、米大麥，屬禾本科大麥屬作物[1]，是青藏高原高海拔冷涼地區分布最廣的農作物品種之一[2-3]，也是藏區海拔4 000 m 左右高冷地區唯一能正常成熟的作物[4]。目前，青藏高原青稞種植面積約43.3萬hm2，西藏常年種植面積近13.33萬hm2，占農作物總面積的60%以上，產量占全區糧食作物總產量的64%以上[5]。因此，青稞在西藏的生產中占有舉足輕重的地位，是藏區農牧民不可替代的主糧，也是維護和保證藏民在高原地區生活健康的保健作物[6-7]。西藏自治區提出“十三五”末青稞總產量要達到80萬噸，但自治區耕地資源總量有限，且由于各種氣候或人為的原因，耕地質量不斷降低，靠擴大播種面積來增加青稞總產已不現實，因此只能通過提高單產來增加青稞總量[8]。

關于如何提高青稞單產，劉梅金等[9]研究表明，相比撒播，條播可減少青稞用種量，也能增產；劉國一等[8]認為，施氮對青稞有增產作用。主成分分析發現，青稞產量的最主要影響因子中，穗部、株高和公頃穗數因子的貢獻率分別為48.44%、19.50%和10.54%[10]。原糧高產型、糧草雙高型、其他類型青稞品種的產量與穗數、穗粒數、千粒重均呈正相關，其中與穗數的相關性大于穗粒數、千粒重[11]。隨著育種技術的提高和育種方法的改進，小麥單位面積的穗數和穗粒數達到相對穩定，在此基礎上提高千粒重是進一步提高產量的關鍵[12]。小麥粒重的增加與籽粒灌漿特性有密切的關系[13-16]。在高產條件下，粒重對小麥產量的影響更大，粒重是一個受許多因素影響的復雜產量性狀。除遺傳、氣候因素外，栽培措施，特別是施氮量對粒重影響很大。氮素是植物生長發育所必需的元素，在作物生產系統中具有極其重要的作用[17]。關于施氮對小麥和大麥千粒重及灌漿特性影響的研究，迄今已有許多報道。研究表明，施氮量對小麥弱勢粒的灌漿速率和粒重有顯著影響，且在品種間存在差異[18]。小麥籽粒灌漿特征參數均與千粒重呈正相關，其中平均灌漿速率、快速積累期干物質總量與千粒重呈極顯著正相關[19]。施氮水平對兩個大麥品種駐大麥4號和駐大麥5號灌漿前期籽粒增重過程影響較小，施氮量越多，后期籽粒灌漿強度越大，駐大麥4號灌漿速率與千粒重呈顯著或極顯著正相關，駐大麥5號灌漿速率與千粒重的相關性不顯著[20]。而徐壽軍等[21]研究認為，隨著施氮水平的提高，灌漿持續期、終極積累量、到達最大灌漿速率時的積累量、最大灌漿速率、各階段的積累量和灌漿速率、中期的灌漿時間均呈增加趨勢，對千粒重起主要作用的是最大灌漿速率和起始灌漿勢以及灌漿后期的灌漿速率和前期的灌漿時間。目前有關青稞灌漿特性的研究雖有報道[22-24]，但對青稞籽粒灌漿特性的施肥效應了解很少。本試驗設置不同施肥水平，通過Logistic方程對藏青27、QTB13和QTB25 3個品種(系)的青稞籽粒灌漿過程進行擬合，研究施肥量對青稞灌漿特性的影響，以期為青稞高產優質栽培中氮肥的合理施用提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗基本情況

試驗于2017年在西藏農牧科學院農業研究所6號地進行，海拔3 650 m，經緯度91°06′E，29°26′N，年平均氣溫7.4 ℃，年平均降雨量450 mm。土壤質地為砂壤土，有機質含量為17.8 g·kg-1，全氮含量為1.4 g·kg-1，堿解氮含量為30.28 mg·kg-1，速效磷含量為41.77 mg·kg-1，速效鉀含量為33.85 mg·kg-1。

1.2 試驗設計

試驗采用裂區設計，肥料為主區，設4個施肥水平，分別用F0、F1、F2、F3、和F4表示，氮磷比為1∶0.6，其中施氮量分別為0、90、180、270和360 kg·hm-2，所用肥料為磷酸二銨和尿素，均作基肥一次施入；品種(系)為副區，分別為六棱品種藏青27、二棱品系QTB13和QTB25。小區面積12 m2(3 m×4 m)，15行區，行距20 cm，重復3次，于4月24號播種。

1.3 取樣與測定方法

開花期選擇同一天開花、發育正常、大小均勻的穗掛牌標記，于花后5、10、15、20、25、30、35、40和45 d分別取樣，各處理每次取樣10穗，經105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒重，稱干重，測定籽粒增重動態，并參照朱慶森等[25]方法，用Logistic[26]方程Y=K/(1+Ae-Bt)對籽粒灌漿過程進行擬合，計算灌漿相關參數。方程中K為理論最大千粒重，A、B為參數。求Logistic方程的一階和二階導數，得一系列次級灌漿參數，這些灌漿參數包括表示平均灌漿速率(R)、最大灌漿速率(Rmax)、漸增期灌漿速率(R1)、快增期灌漿速率(R2)、緩增期灌漿速率(R3)、灌漿持續時間(T)、最大灌漿速率出現時間(Tmax)、漸增期持續時間(T1)、快增期持續時間(T2)、緩增期持續時間(T3)等。

1.4 數據處理

利用Excel2003和SPSS軟件對試驗數據進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 施肥水平對青稞籽粒干物質積累和灌漿速率的影響

2.1.1 施肥對籽粒干物質積累的影響

從圖1可以看出，灌漿過程中，3個青稞品種(系)的籽粒干重均呈現“慢-快-慢”的“S”型變化趨勢，成熟期的千粒重表現為QTB25> QTB13>藏青27。三個品種(系)最終千粒重的氮肥效應存在一定的差異。QTB13和QTB25的千粒重隨著施肥量的增加均呈先增后減的趨勢，分別在F1和F2處理下最大；藏青27的千粒重呈減少趨勢。這說明不同青稞品種(系)的籽粒灌漿過程對氮磷營養的要求不同。進一步對青稞籽粒增重過程進行Logistic模擬(表1)發現，不同施肥水平下，模擬方程的決定系數為0.995～0.999，均達到極顯著水平，表明各方程的擬合效果較好。

2.1.2 施肥對籽粒灌漿速率的影響

隨著灌漿進程的推進，各處理的青稞籽粒灌漿速率呈先增后降的單峰變化趨勢，施肥水平對3個青稞品種(系)籽粒灌漿速率的影響有差異(圖2)。從圖2可以看出，QTB13最大灌漿速率出現時間在花后21 d，最大灌漿速率表現為F2>F3>F4>F1>F0；花后23 d灌漿速率普遍下降，F1處理灌漿速率高于其他處理，F2、F3和F4處理間差異不大，F0處理下降最快；從花后21 d到收獲，F0處理的灌漿速率明顯低于其他處理。QTB25最大灌漿速率出現時間在花后22 d，最大灌漿速率表現為F1>F2>F0>F3>F4；在最大灌漿速率到來之前，F0處理灌漿速率明顯高于其他處理；花后24 d灌漿速率普遍下降，F2處理灌漿速率高于其他處理，F0處理的灌漿速率迅速下降。藏青27最大灌漿速率出現時間在花后21 d；在最大灌漿速率到來之前，不同處理灌漿速率差異不大；花后23 d灌漿速率普遍下降，F3和F4處理的灌漿速率下降最快。以上結果說明，適宜的施肥量能提高最大灌漿速率，增加青稞中后期的灌漿速率，延長灌漿時間，提高青稞籽粒的千粒重。F1處理最有利于QTB13千粒重的增加；F2處理最有利于提高QTB25千粒重；藏青27的F0處理灌漿速率最大，能增加千粒重。

表1 青稞籽粒灌漿的Logistic方程Table 1 Logistic equation for grain filling of hulless barley

同列數據后無相同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。下同。

Different letters within a column indicate significant differences among the treatments at 0.05 level. The same in table 2.

圖1 施肥對青稞千粒重變化的影響Fig.1 Effect of fertilizer application rate on the change of 1 000-grain weight in hulless barley

圖2 施肥對青稞灌漿速率的影響Fig.2 Effect of fertilizer application rate on grain filling rate in hulless barley

2.2 施肥水平對青稞籽粒灌漿參數的影響

由表2可看出，青稞漸增期籽粒灌漿速率較慢，快增期灌漿速率明顯加快，到緩增期灌漿速率再次減緩。不同處理下各品種(系)籽粒灌漿特征參數不同。對于QTB13和QTB25，施肥增加了最大灌漿速率出現的時間Tmax，但與F0處理差異未達顯著水平。隨著施肥量的增加，QTB13和QTB25的最大灌漿速率和平均灌漿速率都表現為先增后降的趨勢，QTB13在F2處理下最大，QTB25在F1處理下最大；藏青27的最大灌漿速率和平均灌漿速率表現為下降的趨勢。從灌漿持續時間來看，3個品種(系)的灌漿持續期都隨著施肥量的增加而延長，并且QTB25的施肥處理與F0處理間有顯著差異。

施肥水平對灌漿各階段的持續時間和灌漿速率的影響顯著。對于灌漿漸增期而言，施肥延長了QTB13和QTB25的此階段持續時間，且QTB25的施肥處理與F0處理差異顯著，但施肥降低了藏青27的此階段持續時間；隨著施肥量的增加， 3個品種(系)的此階段灌漿速率呈下降趨勢。灌漿快增期時，隨著施肥量的增加，QTB13和QTB25的灌漿速率都表現為先增后降的趨勢，分別在F2處理和F1處理下最大；隨著施肥量的增加，藏青27的此階段持續時間和灌漿速率呈下降趨勢。在灌漿緩增期，隨著施肥量的增加，QTB13和QTB25的灌漿速率先增后降，分別在F2和F1處理下最大；施肥顯著延長了藏青27的此階段持續時間，但降低了灌漿速率。

表2 青稞籽粒灌漿的Logistic方程參數及次級參數Table 2 Logistic equation parameters and its secondary parameters of grain filling in hulless barley

2.3 青稞籽粒灌漿參數與粒重的相關性

由表3可見，青稞籽粒灌漿特征參數中灌漿持續期T、最大灌漿速率出現的時間Tmax與千粒重呈極顯著正相關；平均灌漿速率R、最大灌漿速率Rmax與千粒重呈正相關，但均未達到顯著水平。R與Rmax呈極顯著正相關，說明瞬時灌漿速率可反映灌漿全程。R與T呈顯著負相關，說明平均灌漿速率與灌漿持續期不能同步增長。從各階段灌漿參數來看，千粒重與漸增期持續時間T1呈顯著正相關，與快增期持續時間T2呈極顯著正相關，與其他參數相關不顯著。R與R1、R2和R3呈顯著正相關，T與T1、T2和T3呈極顯著正相關，說明灌漿全程的平均灌漿速率決定于漸增期、快增期和緩增期的灌漿速率，而持續時間決定于漸增期、快增期和緩增期的持續時間。因此，延長漸增期(T1)和快增期(T2)灌漿持續時間有利于青稞粒重的增加。

3 討 論

Logistic方程和Richards方程因其參數具有明顯的生物學意義，形狀豐富，描述特征全面，客觀性強[27]，常被用來研究作物的灌漿特性[28-29]。目前，關于作物灌漿參數與產量相關性的研究，均體現在千粒重與灌漿參數的相關性上，且因作物及品種或生態區不同，結論有所不同[15]。目前有關施肥對青稞籽粒灌漿特性的影響研究還未見報道。Gebeyehou等[30]和吳少輝等[31]研究發現，小麥籽粒灌漿持續時間與最終籽粒質量間存在正相關，而蔡慶生等[32]和Darroch等[33]卻認為，小麥籽粒灌漿速率與最終籽粒質量間存在正相關。劉建華等[34]研究表明，施肥量對小麥灌漿速率的影響隨品種不同而異，灌漿持續時間、中期結束時間與產量呈正相關。本試驗結果表明，青稞粒重與灌漿持續期、最大灌漿速率出現的時間呈極顯著正相關，與平均灌漿速率呈正相關，說明千粒重與灌漿持續期的相關性大于灌漿速率，與Gebeyehou和吳少輝等[30-31]研究結果一致。本試驗中，隨著施肥量的增加，3個品種(系)的灌漿持續期延長。但適宜的施肥量才能增加最大灌漿速率出現的時間、最大灌漿速率、平均灌漿速率，施肥量過大會降低灌漿速率，QTB13最大灌漿速率出現的時間在F1處理下，且有較高的灌漿速率，QTB25的最大灌漿速率出現的時間在F2處理下最大，且有較高的灌漿速率。同時適量施肥也增加了青稞實際千粒重，QTB13和QTB25的F1、F2處理實際千粒重分別比F0處理增加9.63%、8.37%和2.83%、6.74%。藏青27的F0處理實際千粒重最大，為46.69 g。

表3 青稞籽粒灌漿參數與粒重的相關系數Table 3 Correlation analysis between grain filling parameters and grain weight in hulless barley

Y表示實際千粒重；*、**分別表示在0.05、0.01水平上顯著相關。

Yrepresents the final 1 000-grain weight,* and ** indicate significant correlation at 0.05 and 0.01 levels,respectively.

楊 茹等[35]應用Logistic方程對不同灌溉模式下春小麥籽粒灌漿過程進行模擬，認為延長快增期、緩增期以及整個灌漿期持續時間有利于提高春小麥千粒質量。劉豐明等[36]指出，小麥漸增期灌漿速率R1、快增期灌漿速率R2和持續時間T2對粒重作用顯著。周強等[37]認為，隨著施肥量的增加，小麥中期灌漿時間有增加的趨勢，最大灌漿速率和中期、前期、后期灌漿速率均呈下降趨勢。不同施肥量之間，千粒重與前期灌漿持續天數、前期灌漿速率、后期灌漿速率及平均灌漿速率都呈極顯著的正相關，與最大灌漿速率、中期灌漿速率呈顯著的正相關。本研究結果表明，青稞千粒重與漸增期持續時間呈顯著正相關，與快增期持續時間呈極顯著正相關，與其他參數呈正相關，但不顯著。由此可見，施肥主要是通過調節漸增期持續時間、快增期持續時間來調控青稞籽粒的灌漿過程。且隨著施肥量的增加，藏青27各階段參數均呈下降趨勢；QTB13和QTB25前期灌漿持續時間呈增加趨勢，灌漿速率表現為下降趨勢，中期、后期的灌漿持續時間和灌漿速率均表現為先增后降的變化趨勢，F1處理能合理調控QTB13的灌漿持續時間和灌漿速率，最有利于千粒重的增加；QTB25的F2處理最有利于千粒重的增加；藏青27千粒重在F0處理下最大。這說明不同青稞品種(系)對氮磷肥的適應性不同，因而應在生產中要針對不同品種(系)合理施肥。2017年青稞灌漿期間，降雨較往年偏多，大風暴雨頻繁出現，灌漿后期大田大片倒伏，對青稞粒籽干物質積累造成一定影響，使后期籽粒灌漿不充分，較往年延長了灌漿持續期。