陳紅星,周先堯,張龍滿,陳秀元,湯富彬,張?zhí)K炯
(1.磐安縣自然資源和規(guī)劃局,浙江 磐安 322300;2.中國林科院 亞熱帶林業(yè)研究所,浙江 富陽 311400)
磐安長榧是從浙江省磐安縣分布的香榧Torreya grandis ‘Merrillii’和榧樹T.grandis 古樹中發(fā)現(xiàn)的一個種實、種核為細(xì)長型的類型,其種實成熟期與普通香榧(以細(xì)榧T.grandis ‘Xifei’為代表)相同,為9 月上旬,但假種皮、核殼更薄,種仁品質(zhì)更加松脆,商品性能更優(yōu)[1]。根據(jù)調(diào)查,按照種實形狀劃分,磐安長榧主要有長香榧、特長榧、彎長榧三個無性系品種(名稱為當(dāng)?shù)厮追Q),其中長香榧、特長榧的優(yōu)株為嫁接古樹,彎長榧的優(yōu)株為實生榧樹古樹。該類型資源極其稀少,在磐安縣栽培古樹僅發(fā)現(xiàn)十多株,鮮種實售價要比普通香榧高10~20元·kg-1,市場行情供不應(yīng)求,是一個極有推廣價值的珍稀類型。目前,國內(nèi)關(guān)于磐安長榧的專門研究還未見報道[2],本研究對其種實特性進行了調(diào)查研究,以期能較好地掌握其生長結(jié)實特性,為進一步開展良種選育、豐產(chǎn)栽培和推廣種植提供參考。
種實樣品采自磐安縣安文街道、大盤鎮(zhèn)等磐安長榧主產(chǎn)地,共采集了磐安長榧的長香榧、特長榧、彎長榧3個無性系和對照‘細(xì)榧’的種實樣品,各樣品產(chǎn)地地理因子見表1。采樣方法如下。
1.1.1 種實生長節(jié)律調(diào)查 在磐安長榧主產(chǎn)村,選擇正常生長結(jié)實的1 株磐安長榧(長香榧古樹,樹齡500 a)作為觀測樣株,于種實生長的充實期—成熟期,每隔半個月采樣1 次,每次隨機采樣20個鮮種實(成熟時采樣30個種實)進行測定,采樣時間為2016年7 月16 日、7 月31 日、8 月15 日、8 月30 日、9 月7 日(成熟時)。
1.1.2 種實性狀特征調(diào)查 每個無性系和對照各選擇代表性單株1~4 株,樣株樹齡古樹均為500 a 以上,子代結(jié)實幼樹為10~15 a,共計選取4個品種,樣株11 株,其中古樹8 株、子代幼樹3 株。于種實成熟期(2016年9 月上旬),每株隨機采摘1 kg 成熟鮮種實作為樣品,從中隨機取30個種實用于種實質(zhì)量、大小等指標(biāo)測定,其余樣品用于種仁含油率、脂肪酸組成等指標(biāo)測定。
1.1.3 優(yōu)株與子一代種實性狀遺傳變異調(diào)查 在磐安長榧主產(chǎn)村,選擇正常生長結(jié)實的3 株優(yōu)株(古樹)和3株相應(yīng)的子一代結(jié)實幼樹,子代樣株為隨機選擇,其中長香榧子代2 株、特長榧子代1 株,于種實成熟期取樣測定,取樣方法同上。子一代為實生砧木通過嫁接繁殖的初產(chǎn)期結(jié)實幼樹,樹齡10~15 a,種植在相應(yīng)優(yōu)株附近,氣候、土壤條件與優(yōu)株相同。

表1 各無性系和細(xì)榧樣品產(chǎn)地的地理因素Table 1 Geographical factors of clones and CK
測定內(nèi)容為鮮單實質(zhì)量、種實縱徑、種實橫徑、種形指數(shù)(種實縱徑/種實橫徑)、鮮單核質(zhì)量、種核縱徑、種核橫徑、核形指數(shù)(種核縱徑/種核橫徑)、干單實質(zhì)量、干單核質(zhì)量、干單仁質(zhì)量、鮮出核率、干出核率、干核出仁率、假種皮厚、核殼厚、鮮種實每千克個數(shù)及種仁含油率、蛋白質(zhì)含量、總糖含量、油脂脂肪酸組成共21個種實性狀指標(biāo)。種實縱徑、種實橫徑、種核縱徑、種核橫徑、假種皮厚、核殼厚用精度為0.02 mm 的游標(biāo)卡尺測定,種實橫徑、種核橫徑均測量種實(核)中部橫斷面的直徑作為橫徑,假種皮厚、核殼厚均測量種實(核)中部假種皮、核殼的厚度;種實、種核、種仁單個質(zhì)量用電子天平測定,精度0.1 g;種實、種核、種仁干質(zhì)量測定采用置80℃烘箱烘至恒質(zhì)量(16~18 h),冷卻后測定;鮮種實每千克個數(shù)為根據(jù)取樣的1 kg種實總個數(shù)和精準(zhǔn)總質(zhì)量再換算求得;種仁品質(zhì)指標(biāo)委托國家林業(yè)和草原局經(jīng)濟林產(chǎn)品質(zhì)量檢驗檢測中心(杭州)測定:含油率依據(jù)GB/T 5009.6-2003《食品中脂肪的測定》測定,蛋白質(zhì)含量依據(jù)GB 5009.5-2010《食品安全國家標(biāo)準(zhǔn) 食品中蛋白質(zhì)的測定》,總糖含量依據(jù)NY/T 1278-2007《蔬菜及其制品中可溶性糖的測定 銅還原碘量法》測定,脂肪酸組成依據(jù)GB/T 17376-2008《動植物油脂 脂肪酸甲酯制備》、GB/T 17377-2008《動植物油脂 脂肪酸甲脂的氣相色譜分析》測定,測定時間為2016年11 月。
數(shù)據(jù)處理用Microsoft Excel,用SPSS22 進行方差分析、多重比較(采用Scheffe 法)、平均數(shù)的差異顯著性檢驗(采用t 檢驗)[3-5]。
磐安長榧開花期4 月中旬,種實第二年9 月發(fā)育成熟,從開花授粉到種子成熟歷時17個月,經(jīng)緩生期、速生期、充實期、成熟期四個發(fā)育階段[6]。

表2 長香榧種實充實期-成熟期的生長特性Table 2 Growth characteristics of seeds at different development stage
從表2 可看出:
(1)隨著時間的延長,干單實質(zhì)量、干單核質(zhì)量、干單仁質(zhì)量均值均逐漸增大,成熟時達最大水平,而相應(yīng)的單個間的CV 卻逐漸減小,成熟時為最小,且降幅最大。
(2)隨著時間的延長,鮮單實質(zhì)量、鮮單核質(zhì)量均值在成熟前差別不大,成熟時有明顯增長,相應(yīng)的單個間的CV 在成熟前也差別不大,成熟時降到最小,且降幅較大。
(3)隨著時間的延長,種實縱徑、種核縱徑均值均呈增大趨勢,但增長量不大;種實橫徑、種核橫徑均值在成熟前差別不大,成熟時有較明顯增長。
(4)隨著時間的延長,鮮出核率均值總體呈減小趨勢,成熟時為最小;干出核率、干核出仁率均值呈增大趨勢,成熟時為最大;而相應(yīng)的CV,鮮出核率呈增大趨勢,成熟時為最大,干出核率、干出仁率呈下降趨勢,成熟時為最小。
長香榧、特長榧、彎長榧主要特征及與對照的差異見表3。表4 是磐安長榧不同無性系及對照間種實各性狀的單因素方差分析結(jié)果。從表4 可以看出,磐安長榧3個無性系及對照間種實的鮮單實質(zhì)量、鮮單核質(zhì)量、鮮出核率、種實縱徑、種實橫徑、種形指數(shù)、種核縱徑、種核橫徑、核形指數(shù)、干單實質(zhì)量、干單核質(zhì)量、干單仁質(zhì)量、干出核率、干核出仁率、假種皮厚、核殼厚這16個性狀指標(biāo)均存在極顯著的差異,這說明磐安長榧種實性狀在不同無性系間的變異是很豐富的,而且與對照間差異顯著。

表3 磐安長榧各無性系主要性狀比較Table 3 Comparison on main seed traits among 3 clones

表4 不同無性系及對照間種實性狀的方差分析Table 4 ANOVA on seed traits among 3 clones and control
2.2.1 單個種實和種核鮮質(zhì)量變異分析 從表5 可知,鮮單實質(zhì)量磐安長榧平均為7.2 g,比對照均值9.4 g 輕,無性系間平均變幅為6.8~8.0 g,質(zhì)量最大的是彎長榧,為8.0 g,其次是特長榧,為7.4 g,最小的是長香榧,為6.8 g。通過多重比較可看出,鮮單實質(zhì)量不同無性系與對照均存在顯著的差異(P<0.05),彎長榧與特長榧差異不顯著,但兩者與長香榧均存在顯著的差異(P<0.05)。
鮮單核質(zhì)量磐安長榧平均為2.62 g,比對照均值3.2 g 輕,無性系間平均變幅為2.52~2.75g,最大的是特長榧,為2.75 g,其次是彎長榧,為2.66 g,最小的是長香榧,為2.52 g。通過多重比較可看出,鮮單核質(zhì)量不同無性系與對照均存在顯著的差異(P<0.05),長香榧與特長榧間存在顯著的差異(P<0.05),長香榧與彎長榧、特長榧與彎長榧間差異不顯著。

表5 不同無性系及對照種實各性狀的均值、標(biāo)準(zhǔn)差、CV 及多重比較Table 5 Mean values,standard deviation,coefficient of variance and multiple comparisons on seed traits among 3 clones and control
2.2.2 種實縱橫徑的變異分析 從表5 可知,種實縱徑磐安長榧平均為3.70 cm,比對照均值3.35 cm 大,無性系間平均變幅為3.62~3.78 cm,最大的是彎長榧、特長榧,均為3.78 cm,最小的是長香榧,為3.62 cm。多重比較可看出,種實縱徑不同無性系與對照均存在顯著的差異(P<0.05),長香榧與特長榧、彎長榧間存在顯著的差異(P<0.05),特長榧與彎長榧間差異不顯著。
種實橫徑磐安長榧平均為1.75 cm,比對照均值2.16 cm 小,無性系間平均變幅為1.73~1.85 cm,最大的是彎長榧,為1.85 cm,其次是特長榧,為1.75 cm,最小的是長香榧,為1.73 cm。通過多重比較可看出,種實橫徑不同無性系與對照均存在顯著的差異(P<0.05),彎長榧與特長榧、長香榧間存在顯著的差異(P<0.05),長香榧與特長榧間差異不顯著。
2.2.3 種核縱橫徑的變異分析 從表5 可知,種核縱徑磐安長榧平均為3.53 cm,比對照均值3.14 cm 大,無性系間平均變幅為3.45~3.63 cm,最大的是特長榧,為3.63 cm,其次是彎長榧,為3.55 cm,,最小的是長香榧,為3.45 cm。多重比較可看出,種核縱徑不同無性系與對照均存在顯著的差異(P<0.05),長香榧與特長榧間存在顯著的差異(P<0.05),彎長榧與長香榧、特長榧間差異不顯著。
種核橫徑磐安長榧平均為1.18 cm,比對照均值1.40 cm 小,無性系間平均變幅為1.14~1.19 cm,差異很小,最大的是特長榧,為1.19 cm,其次是長香榧,為1.18 cm,最小的是彎長榧,為1.14 cm。多重比較可看出,種核橫徑不同無性系與對照均存在顯著的差異(P<0.05),但長香榧、彎長榧、特長榧三者間差異不顯著。
2.2.4 種形與核形指數(shù)的變異分析 從表5 可知,種形指數(shù)磐安長榧平均為2.12,比對照均值1.56 大,無性系間平均變幅為2.05~2.17,最大的是特長榧,為2.17,其次是長香榧,為2.10,最小的是彎長榧,為2.05。多重比較可看出,種形指數(shù)不同無性系與對照均存在顯著的差異(P<0.05),特長榧與長香榧、彎長榧間存在顯著的差異(P<0.05),彎長榧與長香榧間差異不顯著。
核形指數(shù)磐安長榧平均為3.01,比對照均值2.26 大,無性系間平均變幅為2.95~3.11,最大的是彎長榧,為3.11,其次是特長榧,為3.07,最小的是長香榧,為2.95。多重比較可看出,核形指數(shù)不同無性系與對照均存在顯著的差異(P<0.05),長香榧與特長榧、彎長榧間存在顯著的差異(P<0.05),彎長榧與特長榧間差異不顯著。
2.2.5 干單實質(zhì)量、單核質(zhì)量與單仁質(zhì)量的變異分析 從表5 可知,干單實質(zhì)量磐安長榧平均為2.43 g,比對照均值3.07 g 稍輕,無性系間平均變幅為2.32~2.73 g,最大的是彎長榧,為2.73 g,其次是特長榧,為2.47 g,最小的是長香榧,為2.32 g。多重比較可看出,干單實質(zhì)量不同無性系與對照均存在顯著的差異(P<0.05),彎長榧與特長榧、長香榧間存在顯著的差異(P<0.05),長香榧與特長榧間差異不顯著。
干單核質(zhì)量磐安長榧平均為1.68 g,比對照均值2.05 g 稍輕,無性系間平均變幅為1.63 g~1.74 g,最大的是彎長榧,為1.74 g,其次是特長榧,為1.72 g,最小的是長香榧,為1.63 g。多重比較可看出,干單核質(zhì)量不同無性系與對照均存在顯著的差異(P<0.05),但長香榧、特長榧、彎長榧三者間差異不顯著。
干單仁質(zhì)量磐安長榧平均為1.15 g,比對照均值1.39 g 稍輕,無性系間平均變幅為1.13 g~1.23 g,最大的是彎長榧,為1.23 g,其次是特長榧,為1.16 g,最小的是長香榧,為1.13 g。多重比較可看出,干單仁質(zhì)量不同無性系與對照均存在顯著的差異(P<0.05),但長香榧、特長榧、彎長榧三者間差異不顯著。
2.2.6 干鮮出核率的變異分析 從表5 可知,鮮出核率磐安長榧平均為36.72%,比對照均值34.38%大,無性系間平均變幅為32.87%~37.46%,最大的是特長榧,為37.46%,其次是長香榧,為37.13%,最小的是彎長榧,為32.87%。多重比較可看出,鮮出核率長香榧、特長榧與對照間存在顯著的差異(P<0.05),彎長榧與對照間差異不顯著,彎長榧與長香榧、特長榧存在顯著的差異(P<0.05),長香榧與特長榧差異不顯著。
干出核率磐安長榧平均為69.47%,比對照均值66.83%大,無性系間平均變幅為63.56%~70.40%,最大的是特長榧,為70.40%,其次是長香榧,為70.24%,最小的是彎長榧,為63.56%。多重比較可看出,干出核率不同無性系與對照均存在顯著的差異(P<0.05),彎長榧與長香榧、特長榧存在顯著的差異(P<0.05),長香榧與特長榧差異不顯著。
2.2.7 干核出仁率的變異分析 從表5 可知,干核出仁率磐安長榧平均為68.51%,比對照均值67.62%稍大,無性系間平均變幅為67.21%~70.12%,最大的是彎長榧,為70.12%,其次是長香榧,為69.08%,最小的是特長榧,為67.21%。多重比較可看出,干核出仁率不同無性系與對照差異不顯著,特長榧與長香榧、彎長榧存在顯著的差異(P<0.05),長香榧與彎長榧差異不顯著。
2.2.8 假種皮厚與種核殼厚的變異分析 從表5 可知,假種皮厚磐安長榧平均為0.34 cm,比對照均值0.38 cm略小,無性系間平均變幅為0.33~0.37 cm,差別不大,最大的是彎長榧,為0.37 cm,其次是特長榧、長香榧,均為0.33 cm。多重比較可看出,假種皮厚長香榧、特長榧與對照間存在顯著的差異(P<0.05),彎長榧與對照間差異不顯著,彎長榧與長香榧、特長榧存在顯著的差異(P<0.05),特長榧與長香榧差異不顯著。
種核殼厚磐安長榧平均為0.08 cm,比對照均值0.09 cm 稍小,無性系間平均變幅為0.07~0.08 cm,差別很小,最大的是長香榧、特長榧,為0.08 cm,其次是彎長榧,為0.07 cm。多重比較可看出,種核殼厚長香榧、彎長榧與對照間存在顯著的差異(P<0.05),特長榧與對照間差異不顯著,彎長榧與長香榧、特長榧存在顯著的差異(P<0.05),特長榧與長香榧差異不顯著。
2.2.9 種仁品質(zhì)指標(biāo)的變異分析 從表6 可知,磐安長榧種仁含油率最高的是彎長榧,為49.51%,其次是長香榧,為44.84%,最小的是特長榧,為42.44%,各無性系的含油率與對照相近或比其高,說明磐安長榧種仁含油率可與對照媲美。在油脂脂肪酸組成中,各無性系亞油酸的比例均比對照高,而油酸的比例均比對照低。

表6 各無性系鮮種實每千克個數(shù)及種仁脂肪、蛋白質(zhì)、總糖含量、油脂脂肪酸組成Table 6 Seed number per kilogram,content of oil,protein,total sugar,fatty acid composition of kernel in 3 clones and control
2.2.10 鮮種實每千克個數(shù)的變異分析 從表6 可知,磐安長榧鮮種實每千克個數(shù)平均為159個,最多的是長香榧,為170個,其次是特長榧,為150個,最小的是彎長榧,為141個,各無性系鮮種實每千克個數(shù)均比對照多,說明磐安長榧鮮種實平均單個質(zhì)量要比對照小。
從表5 以全部調(diào)查的240個磐安長榧種實為樣本計算的各性狀總變異系數(shù)可看出,變異程度最大的性狀是干單實質(zhì)量,變異系數(shù)為18.06%;其次較大的性狀依次是干單仁質(zhì)量、鮮單實質(zhì)量、假種皮厚、種核殼厚、鮮單核質(zhì)量、干單核質(zhì)量,變異系數(shù)分別為17.66%,17.28%,16.6%,16.44%,16.41%,16.04%;變異程度最小的性狀是干核出仁率,變異系數(shù)為5.64%;種實縱徑、干出核率、種實橫徑、種核縱徑、種核橫徑的變異程度也比較小,變異系數(shù)分別為6.81%,6.91%,7.19%,7.26%,7.28%。由此說明磐安長榧種實各性狀中,變異最大的性狀是單個種實(種核、種仁)質(zhì)量、假種皮厚、種核殼厚,其次是鮮出核率、核形指數(shù)、種形指數(shù),變異最小的是干核出仁率、干出核率、種實、種核縱橫徑。

表7 磐安長榧優(yōu)株與子一代種實各性狀的均值、標(biāo)準(zhǔn)差、CV 及優(yōu)株與子代均值的差異顯著性檢驗Table 7 Significant test on mean values,standard deviation,coefficient variance of seed traits from plus tree and its filial generation
從表7 可看出,磐安長榧優(yōu)株與嫁接繁殖子一代種實各性狀均值的差異顯著性t 檢驗結(jié)果,僅種實橫徑、種形指數(shù)、鮮出核率、假種皮厚存在極顯著的差異(P<0.01),其余12個性狀差異不顯著,這說明磐安長榧子一代種實性狀的遺傳穩(wěn)定性比較高,變異相對較小。從表8 可知,磐安長榧子一代與母代(優(yōu)株)相比較,鮮種實每千克個數(shù)變多,種仁含油率略有減少,油脂脂肪酸組成中油酸比例降低,亞油酸比例增高。

表8 磐安長榧優(yōu)株與子一代種仁品質(zhì)指標(biāo)及鮮種實每千克個數(shù)Table 8 Seed number per kilogram,quality index of kernels from plus tree and its filial generation
(1)種實生長研究表明,磐安長榧成熟時單個種實、種核、種仁鮮質(zhì)量、干質(zhì)量、干出核率、干核出仁率均值均達最大水平,且單個間的變異系數(shù)為最小,這說明成熟時采摘可獲得最大的單個種實、種核、種仁質(zhì)量,且種仁最飽滿,此時采摘經(jīng)濟收益最大,因此,生產(chǎn)中應(yīng)推廣完全成熟采摘,避免摘青現(xiàn)象。
(2)不同無性系種實性狀變異研究表明,長香榧、特長榧、彎長榧三個無性系絕大多數(shù)種實性狀與對照差異顯著且彼此間的差異也較大,因此,進一步開展良種選育非常有必要,因為對于選擇育種來說,變異的幾率越大,變異的幅度越大,則其選擇的效果越好[7]。在實際中可從含油率最高的彎長榧、含糖量最高的特長榧、高產(chǎn)的長香榧等方面考慮進一步開展優(yōu)良品種、無性系選育。
(3)分析磐安長榧優(yōu)株與子一代種實性狀遺傳變異特征時,優(yōu)株與子代是根據(jù)對產(chǎn)區(qū)林農(nóng)調(diào)查確定的。因此在選擇無性系母株和子代時,開展遺傳學(xué)分析,確保所選單株的遺傳一致性,調(diào)查結(jié)論會更加準(zhǔn)確。