肖先燦,張福梅,陳少杰,金 鑫,伊麗達娜·迪力木拉提
(1.西北民族大學 生命科學與工程學院,甘肅 蘭州 730030;2.西北民族大學實驗教學部,甘肅 蘭州 730030)
瘦素(Leptin)是由脂肪細胞分泌的蛋白質類激素,由146個氨基酸組成,具有廣泛的生物學效應,其中較重要的是作用于下丘腦的代謝調節中樞,抑制動物食欲,減少能量攝取,增加能量消耗,從而抑制脂肪合成[1.2]。Leptin基因,又稱肥胖基因,是編碼瘦素蛋白的一段DNA片段[3],它位于小鼠的6號染色體上,在人類的7號染色體上,在豬的18號染色體上[4]。Leptin基因在魚類中,分為兩類,一類于6號染色體上,另一類于23號染色體上[5]。大多數的Leptin基因由3個外顯子和2個內含子組成,而編碼區位于第二、三外顯子上[6]。
Leptin基因所編碼的瘦素對肉質的影響是其功能之一,而瘦素對肉質的調節主要是通過改變家畜的攝食行為從而調節家畜的肉脂比例來實現的[7]。姜長生、薩吉代姆·麥麥提等報道了Leptin基因外顯子的多態性對新疆褐牛肉質的影響顯著[8.9]。張冰等的研究表明,陸川豬背膘厚度與Leptin基因mRNA表達量呈正相關,Leptin基因的突變可能會對肌肉脂肪含量和嫩度等肉質性狀產生影響[10]。Leptin在肉羊上的突變位點雖然不控制瘦素蛋白的合成,但可能調節其RNA的表達水平[11]。Leptin基因的多態性使雜交肉牛存在TT、CT、CC三種個體,其中CT和CC個體質量等級低于TT個體,胴體級別TT個體比CT、CC個體低,TT型個體平均屠宰體重量小于CC基因型個體[12]。
Leptin基因對動物的脂肪沉積有調控作用。灘羊的皮下脂肪和尾部脂肪的沉積與Leptin基因的mRNA的表達量有關,在不同蛋能水平下,Leptin基因mRNA的表達量也有不同。隨灘羊日齡的增加,Leptin基因在灘羊尾部和皮下脂肪中的表達量先增加后降低,且兩個部位脂肪的沉積與Leptin 基因mRNA表達量呈正相關[13]。Leptin的工作機制是將脂肪貯存信息及時傳給下丘腦和其他神經內分泌區[14],通過刺激神經中樞,引起有關能量代謝的變化。Leptin也可直接作用于脂肪細胞,抑制脂肪的合成,促進分解,避免肥胖發生[15]。具體的表現為:機體脂肪含量降低時,Leptin分泌減少,食欲抑制作用減弱,家畜攝食增加,脂肪含量也因此增加;脂肪量高時,Leptin分泌增加,這一信息刺激神經中樞,降低家畜食欲導致脂肪減少。通過這一平衡調節,使體重保持在一個正常范圍內[16]。
Leptin對哺乳動物的繁殖內分泌也有調控作用,可調控促黃體生成素(LH)的分泌,對家畜的初情期有重要作用。成年母畜的瘦素表達必須要達到一定的水平才能進入發情期。一般在長日照飼養條件下,瘦素的表達量要高于短日照條件下,所以放養的綿羊在暖環境中其血漿瘦素水平高,而在冷環境中血漿瘦素水平較低,因此,適當地提高母羊的生活環境溫度,有助于發情期母羊的發情[17]。瘦素是維持家畜正常卵巢周期的必要因素,對奶牛育成期發育、生殖器官發育及性激素分泌產生重要的調節作用。牛在妊娠后期,瘦素表達水平提高,分娩時降低,而后增加,瘦素的增加有助于母牛進入下一個發情期[18]。也有研究表明,羊胚胎與子宮的附植期,其母羊子宮中Leptin基因的mRNA表達量顯著增加,說明瘦素在母羊的胚胎附植期有一定作用[19]。在荷斯坦奶牛中,Leptin基因第二外顯子突變點,導致了不同基因型個體也存在繁殖上的差異[20]。據報道,Leptin基因多態性對陸川豬和大白豬的總產仔數和活產仔數有顯著影響[21]。了解Leptin基因對家畜繁殖性能的作用有助于改良家畜群體的繁殖性能,達到節約成本,增加收益的效果。
Leptin可通過調節家畜的采食量和能量平衡,提高家畜的生長速度和產奶性能等,因此Leptin基因在家畜生產性能中的研究也較多。據報道,Leptin基因多態性對合作豬體重的影響顯著,公豬TT型個體體重低于CC型個體,母豬CT型和TT型個體體重低于CC型個體[22]。貴州黑白花奶牛的Leptin基因啟動子區存在突變點,有aa、ab、bb三種基因型,其中第一種個體的產奶量及乳脂率都優于第二、三種個體,因此可以培育出aa個體的純種父本以及母本,使奶牛個體均為高產奶量及高乳脂率[23]。中國荷斯坦奶牛的Leptin基因第三外顯子存在三種基因型,即TT 型、TC 型、CC型,其中TC型個體的產奶量和乳蛋白率優于TT型個體,在實踐中應多飼養TC型個體[24]。有研究發現,Leptin基因在歐拉型藏羊中存在的突變位點,導致出現了四個多態性,對體重性狀的影響為:L1位點的AA基因型的LSM高于BB基因型,L2、L4位點的基因型間的LSM差異不顯著,L3位點AA 基因型和AB基因型的LSM顯著低于BB基因型[25]。Leptin基因對薩福克、陶賽特、得克塞爾及灘羊 4 個綿羊品種的生長性能也有影響。薩福克、陶賽特、得克塞爾及灘羊4個綿羊品種中,Leptin基因的第二、三外顯子存在7個SNPs,其中C150T SNP 和 A99G+C150T SNP對日增重、體高、胸圍等指標有增強作用[26]。關于Leptin基因在各種家畜的生產性能上的研究成果,可以充分地利用于生產實踐中,較高的生產性能可以降低成本、縮小養殖規模及減少管理時間等。