關(guān)于落葉松雜交育種的思考

鄭文清 馬玉靈 鄭文萍

摘要：本次研究以華北落葉松、日本落葉松和長白落葉松為例，采用種間雜交的手段進(jìn)行落葉松育種工作，與第一代的增產(chǎn)能力相比較，第二代雜種的增長能力更強(qiáng)，優(yōu)勢更加明顯，從而可以有效提高生產(chǎn)力。

關(guān)鍵詞：落葉松;雜交;開放式控制授粉

中圖分類號：S791.22 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A DOI編號：10.14025/j.cnki.jiny.2019.04.042

落葉松是松科落葉松屬落葉喬木，葉線形柔軟，一般在長枝上散生，在短枝上簇生;雌雄同株，球花單獨(dú)生長在短枝上;球果第一年就會(huì)成熟，并保持直立，種鱗不脫落，種子上端有翅。落葉松喜光耐寒，均分布在高山地區(qū)，主要分布在西伯利亞東部、蒙古國東北部、中國東北部和朝鮮。其木材具有堅(jiān)實(shí)耐用的特點(diǎn)，可供建筑、桿、枕木等使用，樹皮可以制膠。除了這些用處之外，落葉松還是一種可供觀賞的樹木，是我國東北地區(qū)的三大針葉用材樹種之一，也是我國華北、西南高山針葉林和內(nèi)蒙林區(qū)的主要樹種之一。

使用種間雜交的方法對落葉松進(jìn)行育種，通過這種手段所產(chǎn)生的第二代雜種能夠獲得比第一代高出9。6%的產(chǎn)能優(yōu)勢，與原種相比，其生產(chǎn)能力能夠提高38.6%，最大可增產(chǎn)55.1%，與初級種子園子代相比，增產(chǎn)可達(dá)11.5%～24.8%。另外，使用開放式控制法進(jìn)行授粉，與常規(guī)套袋隔離的方法進(jìn)行比較，能夠使工作效率提高數(shù)倍，大大增加受粉機(jī)率，提高雜交效率。

1資料和方法

1.1資料

本次研究所使用的落葉松有3種，即華北落葉松、日本落葉松和長白落葉松。其中，長白落葉松主要來源于白刀山和小北湖這兩片人工林區(qū)，日本落葉松主要是從日本人栽種的人工林中選取的，華北落葉松主要是長城山林場基地選取的。都選取長勢比較好的樹木，便于開展研究工作。

在以上3種類型的落葉松中，在當(dāng)時(shí)所屬的條件下，華北落葉松和日本落葉松已經(jīng)建設(shè)成了種子園并開花，而長白落葉松種子園還沒有進(jìn)入開花期，因此采集花粉的工作只能在優(yōu)樹上進(jìn)行。

對于在1986年～1996年間的子代測定林，主要進(jìn)行以開放式控制為主的授粉，在這項(xiàng)工作中所獲得的各種批次的雜種種子及在1996年～1998年間在雜種實(shí)生種子園中采集的自由授粉雜種第二代種子育苗后所營造起的試驗(yàn)林，作為研究資料，其林齡在8～20年。

1.2方法

在本次研究中所使用的落葉松控制授粉雜交方法如下：需要在雌花開放的前7天左右，對母樹全體進(jìn)行人工去雄，并且每天早晚嚴(yán)密觀察雌花開放程度。等雌花充分開放時(shí)，即雌球花朝上并且鱗片微微張開時(shí)，使用劑量微弱的噴粉器準(zhǔn)確、及時(shí)地進(jìn)行授粉工作，將花粉嚴(yán)格噴在花的鱗片間，讓其落入鱗片底部。這一過程中所使用的授粉方法被稱為開放式控制授粉法。最后，采用隨機(jī)分組方法對中長期測定和苗期的測定進(jìn)行設(shè)計(jì)，同時(shí)使用方差分析方法對相關(guān)數(shù)據(jù)和信息進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。具體操作的方法步驟如下：

1.2.1親本選擇一般說來，由于落葉松種類的不同，其花期也具有一定的差異性。在本次研究中采用兩兩結(jié)合方式選擇親本，一是使用日本落葉松同長白落葉松進(jìn)行雜交;二是以長白落葉松同華北落葉松進(jìn)行雜交;三是以華北落葉松同日本落葉松進(jìn)行雜交。每種組合都設(shè)計(jì)正反交對照，以進(jìn)行比較。

1.2.2去雄落葉松雌雄同株異花，雌雄花芽混生，因此在花粉成熟之前必須對將要作為母本的植株進(jìn)行去雄工作，以防自交結(jié)實(shí)以及臨近植株授粉造成干擾。

1.2.3收集花粉收集花粉的工作可以在落葉松撒粉的時(shí)間內(nèi)直接在樹上進(jìn)行收集。但由于落葉松的花期比較早，風(fēng)力比較大，作為風(fēng)媒花，加上花粉本身比較少，直接收集損失嚴(yán)重，不能保證數(shù)量。于是采集雄穗，然后在室內(nèi)平鋪的硫酸紙上晾干、碾碎、過濾、收集。

1.2.4授粉在雌花開放之后，需要及時(shí)使用噴粉器進(jìn)行授粉，需要在4～5天內(nèi)重復(fù)操作2～3次。每次授粉工作都需要在早晨進(jìn)行，這樣可提高受精幾率。在授粉工作完成之后，胚珠會(huì)迅速變大，承載胚珠的種鱗也會(huì)快速伸長，最后會(huì)超過苞鱗。到了8月中下旬時(shí)，種子基本成熟。

1.2.5采收球果并播種育苗在8月中下旬時(shí)需要按照不同組合分別采收球果，并分別進(jìn)行調(diào)制。在獲得雜交的種子之后，需要將其儲藏在-40°C的冰箱里。然后，進(jìn)行播種和育苗工作。

2結(jié)果分析

即使在實(shí)驗(yàn)過程中落葉松的樹種組合相同，但是由于親本的個(gè)體差異，它們雜種的優(yōu)勢也不能表現(xiàn)出一致性的特征。對于父本相同的落葉松來說，由于其母本不一樣，使得它們之間的配合力不能完全一樣，因此必須完成更多的實(shí)驗(yàn)才能尋找出有更高雜種優(yōu)勢的個(gè)體。

在同一組合的內(nèi)部經(jīng)過選擇，F(xiàn)1個(gè)體雜種實(shí)生種子園在組建的時(shí)候，雜種家系的子代入選的概率可以達(dá)到1：100左右。現(xiàn)在以日7、7408組合的部分母樹的8年子代測定結(jié)果為例，進(jìn)行說明和分析。

在LSR0.01水平的基礎(chǔ)上比較這些母樹的子代，發(fā)現(xiàn)所有母樹的子代之間都存在差異性，同親本存在差異最不明顯的只有3個(gè)，這就充分表明了這一子代組合的優(yōu)勢，并且具有一定的穩(wěn)定性嘲。以日7、7408這一組合為例進(jìn)行分析，經(jīng)過子代測定8年，以其第二代雜種所表現(xiàn)的生產(chǎn)能力進(jìn)行分析，其雜種優(yōu)勢達(dá)到9。6%，生產(chǎn)能力高于常規(guī)種子園子代11.5%～24.8%，同時(shí)產(chǎn)能高于小北湖種源38.6%～55.1%，這就說明在生產(chǎn)過程中使用雜種第二代能夠大大提高產(chǎn)量。除此之外，本次試驗(yàn)還可以揭示另一個(gè)內(nèi)容，即同一組合個(gè)體間也存在差異，因此需要提高其雜種第二代的整齊度，也可以在數(shù)值上進(jìn)行選擇。為了獲得更多數(shù)量的、高質(zhì)量的雜種種子，最為有效的手段就是選擇最好的F1代優(yōu)樹組建成雜種無性系種子園。

3結(jié)語

只有在對親本完成一般性配合力選擇的基礎(chǔ)之上，才能獲得較為有效、較為理想的雜種優(yōu)勢，聯(lián)合親本樹種的育種工作，然后以世代選擇為基礎(chǔ)，選用雜交親本以性狀進(jìn)行互補(bǔ)的原則，將會(huì)獲得更為有利的雜種優(yōu)勢，在這種條件下所選擇的雜種一代母樹所產(chǎn)生的雜種二代的母樹，具有樹高10%以上的雜種優(yōu)勢，能夠高出優(yōu)良種源25%，同時(shí)比長白落葉松種子園子代高出15%。

運(yùn)用開放式控制授粉技術(shù)能夠顯著提高雜交育種效率。具體來說，使用開放式控制授粉技術(shù)，能夠提高去雄工作的質(zhì)量，還能加快雌球花的授粉速度，在大量的雌球花授粉工作中，節(jié)省工作時(shí)間，提高工作效率，另外，還能避免受到雌花密度和分布的影響，從而大大提高制種效率。一般情況下，可以將育種效率提高10%以上。

種子產(chǎn)量和生長量之間呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)，但是負(fù)相關(guān)比較不明顯，呈現(xiàn)出獨(dú)立遺傳趨勢。因此，生產(chǎn)大量的優(yōu)良種子的最有效的方法就是在家系之間，或者是在家系內(nèi)部進(jìn)行基于結(jié)實(shí)的性狀聯(lián)合基礎(chǔ)之上的選擇，在此基礎(chǔ)上建立起雜種無性系種子園。

對于落葉松的雜交育種工作，使用種間遺傳交配的方式，能夠提高雜種的增產(chǎn)能力，培育出更加優(yōu)質(zhì)的種子。同時(shí)使用開放式控制的授粉方式，能夠極大地提高工作效率，是一種較好的方法，值得推廣使用。