海刀豆的抗逆生理生化特征分析

黃靜, 劉楠, 任海, 簡曙光*

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海刀豆的抗逆生理生化特征分析

黃靜1,2, 劉楠1, 任海1, 簡曙光1*

(1. 中國科學院華南植物園，廣東省應用植物學重點實驗室，廣州 510650；2. 中國科學院大學，北京 100049)

為了解西沙群島上海刀豆()的抗逆特性，對其葉片解剖結構、生理學特征和養分狀況進行了分析。結果表明，海刀豆葉片的柵欄組織發達，氣孔密度大；葉綠素a/b低于3∶1；抗氧化酶活性普遍較高，以SOD活性最大;脯氨酸含量高；在土壤養分含量較低的情況下，葉片中的營養元素含量仍然較高。因此，海刀豆具有耐干旱、強光、高溫和貧瘠等抗逆生物學特性，可以作為熱帶珊瑚島(礁)防風固沙和植被恢復物種。

海刀豆；葉片; 解剖結構；生理生態；抗逆性

海刀豆()，又名水流豆，是豆科(Leguminosae)刀豆屬多年生草質藤本植物，主要分布在熱帶海岸地區，在我國分布于東南部至南部海濱沙地(較少見)，在西沙群島較常見。海刀豆莖被稀疏的微柔毛，羽狀復葉具3小葉，具托葉且小托葉小;小葉倒卵形、卵形、橢圓形或近圓形，先端圓、截平、微凹或具小凸頭，稀漸尖，基部楔形至近圓形，側生小葉基部常偏斜，兩面均被長柔毛。總狀花序腋生,蝶形花，花冠紫紅色。莢果線狀長圓形，頂端具喙尖,具縱棱；種子橢圓形，花期6-7月(圖1)。

圖1 永興島海刀豆的花(A)、種子(B)和葉片(C)

藤本植物海刀豆是西沙群島常見植物[1]。熱帶珊瑚島(礁)具有鹽堿、干旱、貧瘠等極端環境特征,普通植物極難生長定居，而具有較好抗逆生物學特性的植物可能在熱帶珊瑚島(礁)植被恢復中發揮重要作用。關于海刀豆的研究多集中在刀豆類之間的外源凝聚素的晶體結構和作用分析[2–3]，以用化學成分，如黃酮及其提取技術方面[4–5]。海刀豆富含能夠治療抑郁癥的物質如黃酮等，具有一定的藥用價值。鄧用川等[6]提取了海刀豆及紅樹的DNA以構建鹽生植物DNA物理圖譜；林石獅等[7]報道海刀豆能在低溫下正常生長。目前關于海刀豆的形態和生理生態學的研究較少，胡冬冬[8]對浙江舟山群島上海刀豆等6種海島觀賞植物進行了抗逆抗鹽性研究；李婕等[9]研究了海刀豆等7種植物對熱帶珊瑚島環境的生態適應性。而對在西沙群島熱帶環境條件下自然生長的海刀豆生物學特性研究極少。此外，海刀豆多被當作景觀觀賞植被來研究，以生態恢復物種為目的的研究較少，這很大程度上限制了海刀豆的開發利用。因此全面了解海刀豆生理生態特性有助于理解海刀豆對海島環境逆境脅迫的生態適應機制。

葉片形態解剖結構、生理學特征和養分利用狀況可用于表征植物抗性特征，反映植物對逆境的形態可塑性和抗氧化能力。本文對西沙群島上自然生長的海刀豆進行抗逆性研究，探討海刀豆抗脅迫的生理生化機制，并分析了體內營養元素物質與土壤理化性質的關系，以期為海刀豆的引種、栽培及其在熱帶珊瑚島植被恢復中的應用提供重要理論基礎。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

永興島(16°49′ N，112°20′ E)位于海南省三沙市，屬于中國南海西沙群島東部的宣德群島，是珊瑚島嶼，總面積約為2.6 km2，海拔高度10 m以內。該島屬于熱帶季風氣候，兼熱帶海洋氣候特點。年均溫為25.56℃，其中，4-9月氣溫較高，5、6月份最高，平均達到28.9℃；10-翌年3月相對較低，其中1月份最低，平均為22.9℃。與華南陸地森林生態系統地區相比，永興島的年均溫較高且季節變化幅度小，僅6℃左右。降雨主要靠臺風和對流雨，年降雨量在1 400 mm左右。雨季在6-11月(占全年降雨量的85.7%)，12月至翌年5月的降雨量僅占全年的14.3%，為干季。該島成熟的土壤類型為磷質石灰土和沖積珊瑚砂，土壤礦物質元素主要來源于珊瑚砂礫、海鳥糞和植物，土壤pH值為7.72~ 8.63，呈弱堿性。由砂礫等組成的土壤空隙較多、保水能力差，即使全年降雨量充沛，植物也會遭受干旱脅迫。

西沙群島群落結構較為簡單，森林群落的優勢種突出，以單優群落出現[10]，共有維管植物396種，隸屬于85科262屬，其中野生植物220種，栽培植物176種[1]，常見的有抗風桐()、欖仁樹()、草海桐()、銀毛樹()、厚藤()、海刀豆()、椰子()和木麻黃()等。

1.2 材料采集

于2016年6月在西沙群島永興島采集海刀豆葉片。選取5株生長健康、長勢良好的海刀豆，采集成熟的完整葉片，將其放入封口袋，加適量濕濾紙并迅速冷藏帶回實驗室。同時，采集海刀豆根際0~20 cm深的土壤，裝袋密封低溫保存，用于測定土壤理化性質。

1.3 方法

葉片形態 葉面積采用LI-3000 C葉面積儀(LI-COR，美國)測定，稱量葉片鮮重后置于65℃烘箱烘48 h，再稱量干質量，計算比葉面積、葉片干物質含量和葉片密度，共5個重復。=，式中，為葉片密度(g cm–3)；為比葉面積(cm2g–1)；為葉片厚度(m)。---------

葉片解剖結構觀察 采用常規切片法，在光學顯微鏡下觀察，計算氣孔面積指數(SPI)=氣孔密度×(保衛細胞數)2。

葉綠素含量測定 稱取0.1 g新鮮葉片，剪碎，在研缽中加入10 mL 80%丙酮研磨成勻漿，再加5 mL乙醇，過濾，濾液用80%的丙酮定容到25 mL。采用分光光度法，于663和645 nm波長處測定吸光值，計算葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素含量及葉綠素a/b。

可溶性蛋白含量測定 采用BCA法測量蛋白含量，用分光光度計測定波長為595 nm處的吸光值。

脫落酸(ABA)含量 采用高效液相色譜法。樣品研磨處理好后存于4℃冰箱，色譜儀波長設置為254 nm，待基線穩定約10 min后進行測定。

脯氨酸(Pro)含量 采用茚三酮比色法，在520 nm波長下測定吸光度，從標準曲線上查出脯氨酸含量。

丙二醛(MDA)含量 采用硫代巴比妥酸(thiobarbituric acid, TBA)比色法，測定532和600 nm下的吸光度，計算MDA的含量。

超氧化物歧化酶(SOD)活性 采用氮藍四唑還原法測定。

過氧化物酶(POD)活性 采用愈創木酚顯色法測定。

過氧化氫酶(CAT)活性 采用紫外吸收法測定。

總抗氧化能力(T-AOC) 采用鐵離子還原抗氧化能力分析法(FRAP)測定。

總酚(Tp)含量 采用福林酚比色法測定。

以上所有生理生態特征均參照蔡永萍[11]的方法測定。

1.4 土壤理化性質

采集析土壤風干后過2 mm篩，測定土壤含水量、pH、全N、全P等理化性質[12]。

1.5 數據處理

所有數據采用Excel 2013進行統計分析，采用Photoshop cc 2014編輯圖片。

2 結果和分析

2.1 葉片形態解剖學特征

海刀豆的比葉面積為(217.29±34.07)cm2g–1, 葉片厚度為(253.29±8.32)m，干物質含量為(17.00± 0.01)%，葉片密度為(0.17±0.01)g cm–3。上表皮厚度為(18.97±5.19)m, 上表皮比下表皮厚，由兩層類橢圓形不規則細胞排列而成(圖2)。葉肉細胞由柵欄組織和海綿組織構成，柵欄組織厚(124.84±3.80)m,有1~2層細胞，呈長柱狀整齊排列，柵欄細胞寬(9.47±1.50)m；海綿組織厚(77.20±5.46)m, 細胞形狀不規則但排列緊密，柵欄組織明顯比海綿組織發達(圖2)；CTR(柵欄組織厚度占葉片厚度的比率)為(49.29±0.46)%，SR(海綿組織厚度占葉片厚度的比率)為(30.48±0.66)%。氣孔大而疏(圖3)，氣孔密度為(55.00±4.36) mm–2，保衛細胞長度為(25.99± 6.08)m。

2.2 葉片生理學特征

海刀豆葉片的葉綠素a+b為(1.13±0.12)g cm–2,其中葉綠素a含量為(0.72±0.04)g cm–2，葉綠素b含量為(0.41±0.08)g cm–2，葉綠素a/b為1.75。葉片中可溶性蛋白含量為(36.34±2.32) mg g–1；ABA含量較低，僅(9.01±0.02)g g–1；Pro作為滲透調節物質，含量高達(777.59±17.26)g g–1。抗氧化酶系統中SOD活性較高，為(395.23±37.60) U g–1, POD和CAT活性分別為(105.39±0.66)、(143.27±4.07) U g–1;總抗氧化能力為(152.75±4.26) U g–1。總酚含量為(12.05±0.36) mg g–1；MDA是膜脂過氧化的重要產物之一，能指示植物抗逆性能力，含量為(23.31± 0.16) nmol g–1。

2.3 葉片營養元素含量

海刀豆葉片的總有機碳含量較高，為685.60 g kg–1,總氮和總磷含量分別為23.98和3.41 g kg–1, C/N為28.59，C/P為200.90。

2.4 土壤理化性質

土壤的含水量非常低，僅為4.50%，pH為8.65，系偏堿性土；有機碳含量為2.26%，全磷和全氮含量為4.34和0.06 mg kg–1。以離子形式存在的元素有K、Ca、Na、Mg、Mn，其中K、Ca、Mg是能從土壤中獲得的大量元素。Ca含量為96 938.78 mg kg–1,其次是K、Mn、Na和Mg，分別為3 515.31、142.35、138.65和12.22 mg kg–1。K、Mn含量高有利于植物構建細胞活動所需的多種酶并激活酶活性。Ca、K、Mn、Na元素都是植物滲透調節中起重要作用的必需元素，同時也是酶的輔助因子。Fe、Zn是與氧化還原反應相關的營養元素，其中Fe含量高達1 913.27 mg kg–1，Zn含量為82.65 mg kg–1。

圖2 海刀豆葉片橫切面

圖3 海刀豆的氣孔

3 討論和結論

3.1 葉片解剖結構特征

藤本植物在生長過程中, 莖、葉形態和生理特征常表現出較大的可塑性[13]。葉片的比葉面積為葉片單葉面積與其干重之比。比葉面積能夠反映植物對營養的獲取與利用的平衡關系，與植物的相對生長速率和資源利用有緊密的關系[14]。海刀豆的比葉面積為217.29 cm2g–1，比熱帶雨林木質藤本植物(平均185cm2g–1)的大[15]，也比海南島熱帶山地地區的大部分植物的大[16]。植物接受的光越強則比葉面積越大，捕獲的光能更多，有利于提高生長速率[17]。

海刀豆葉片較薄，表皮細胞形狀不規則，緊密嵌合，對海刀豆的葉肉細胞起到保護作用。柵欄組織占葉片厚度的比率(CTR)大于海綿組織占葉片厚度的比率，有研究表明，CTR與土壤含水量呈顯著負相關關系[18]。一般藤本植物的CTR越大，越能更好地適應缺水的環境，耐旱性越強。珊瑚島海刀豆生長的土壤含水量低, 為4.50%，水分的缺乏降低細胞的代謝活力。

海刀豆的耐高溫耐干旱特性與氣孔相關。氣孔是植物葉片上表皮特有的結構，通過控制葉片與大氣間的氣體交換，直接影響光合作用和呼吸作用, 決定了植物生產力和水分利用效率的變化[19]。有研究表明，適度干旱使植物氣孔密度增加，而氣孔開度減小，使氣孔阻力增加，減少水分的蒸騰散失[20]。溫度過高對氣孔的密度、形狀、開度等都有影響, 植物可通過增加葉片氣孔的密度來響應高溫條件[21]。熱帶珊瑚島的年均溫可達25℃以上，海刀豆的氣孔密度比相同環境條件下的喬木、灌木大[22–23]，具備適應高溫環境的能力。

在脅迫環境下，植物通過控制氣孔開度的短期反應和改變葉片解剖結構的長期反應來調整葉片的蒸騰量，以維持植株所需水分[24]。海刀豆的氣孔、表皮細胞、葉肉細胞特征，能夠抵抗珊瑚島惡劣環境脅迫。

3.2 生理生態學特征

葉綠體中能吸收光能的葉綠素是影響光合作用的重要成分。葉綠素a主要吸收紅光，含量越高越適合在強光環境下生長，而葉綠素b主要吸收藍紫光，在弱光或黑暗條件下含量較多。海刀豆的葉綠素a含量比葉綠素b含量大，有利于在珊瑚島強光下更好地利用紅光促進其繁殖生長。葉綠素a/b越大，能更好地利用較強的光照，積累更多的光合產物。當外界光能過多時，植物會將光能累積起來, 過剩光能會誘導產生單線態氧或者自由基，對植物產生危害。海刀豆的葉綠素a/b為1.75，低于3∶1, 說明葉綠素a含量較低，這說明海刀豆不需要提高光能捕獲效率，就能保持較好的光合能力，同時也能避免光能過剩。

MDA是膜脂過氧化的最終產物，過多積累會引起生物膜中結構蛋白和酶的聚合和交聯，造成細胞膜系統的結構功能和催化功能發生變化，輕則損傷重則導致植物細胞死亡[25]。MDA是表征植物體內損傷程度的重要指標，而抗氧化酶活性是環境脅迫下植物應激反應的重要監測指標[26]，且SOD、CAT活性與MDA含量呈負相關關系[27]。強光、低溫、高溫、干旱、脫水等均會影響植物的抗氧化酶系統。在正常環境下，光合作用和呼吸作用電子傳遞過程中產生的ROS可被自身抗氧化防御系統消除；在極端環境下，過多積累會導致毒害作用[28]。SOD能催化超氧陰離子自由基的歧化反應，將超氧化物轉化成O2和H2O2，能夠降低和限制ROS對植物細胞的傷害，是植物體內消除ROS的第一道防線[29]，維持體內較高的SOD水平是提高植物抗氧化能力的要求之一[30]。因此植物的SOD活性越高表明其消除ROS能力越大。

珊瑚島上海刀豆的MDA含量比胡冬冬等[8]的研究結果低；而SOD、POD、CAT活性與吳永波等[31]在較高脅迫水平下的酶活性相當。珊瑚島上藤本植物海刀豆的SOD、POD、CAT活性普遍比喬木、灌木的高，均大于100 U g–1[22,32]，這表明海刀豆的抗氧化酶系統能在逆境下避免活性氧的過量積累，保護細胞膜脂結構和功能，同時也是海刀豆抵抗脅迫的一個重要機理。

有研究表明，隨著鹽脅迫的加強，植物體內的Pro含量會增加[33]。Pro是有機小分子物質滲透調節物質，植物體在逆境下會大量積累來維持體內物質平衡。Pro含量與植物對環境耐受脅迫的能力相關[34]。珊瑚島上海刀豆的Pro含量較高，可維持生物膜完整性和蛋白質高級結構等，還可以清除活性氧，與抗氧化系統協同作用來保持植物體內活性氧的平衡，維持細胞穩態[35]。

3.3 營養元素含量特征

葉片中的有機碳含量較高，葉片具有良好的碳同化能力，對惡劣環境條件的適應能力也較好[36]。通常藤本植物的葉N含量為3.52~54.71 g kg–1，平均為(19.75±1.94) g kg–1；葉P含量為0.21~3.36 g kg–1，平均為(1.65±0.15) g kg–1[37]。珊瑚島上海刀豆的葉N、P含量都較高，有利于其維持生命所需的生長代謝活動，因而表現出極快的生長繁殖現象。珊瑚島土壤的有機質、N和P含量不高，但Ca、K、Mn、Na等元素豐富，全氮含量為540 mg kg–1，含氮量偏低[38]。這表明盡管土壤相對貧瘠，海刀豆依舊能高效利用有限資源。土壤中氮含量會直接影響植物葉片的比葉面積[39]，土壤含氮量越高，植物的比葉面積越高，比葉面積對氮肥梯度具有高可塑性。與熱帶珊瑚島上的其他物種相比，海刀豆的比葉面積偏小，土壤含氮量也低，說明海刀豆葉片形態表現出一定的可塑性，有利于抵抗不良環境。

珊瑚島海刀豆主要生長在海灘沿岸，表現出較強的抵御環境脅迫的能力，具備長期生長在高溫、強光、干旱、風害較為普遍的惡劣環境條件的能力。因此，在后續的熱帶珊瑚島植被恢復工作上，海刀豆可以作為一種優良的藤本恢復關鍵種，對改善島嶼生態環境、構建植物體系有重要意義。

[1] TONG Y, JIAN S G, CHEN Q, et al. Vascular plant diversity of the Paracel Islands, China [J]. Biodiv Sci, 2013, 21(3): 364–374. doi: 10. 3724/SP.J.1003.2013.11222.童毅, 簡曙光, 陳權, 等. 中國西沙群島植物多樣性[J]. 生物多樣性, 2013, 21(3): 364–374. doi: 10.3724/SP.J.1003.2013.11222.

[2] de Almeida G C A, Moreno f b m b, Santi-gadelha T, et al. Crystallization and preliminary X-ray diffraction analysis of a lectin fromseeds [J]. Acta Cryst, 2005, 61(1): 87–89. doi: 10.1107/S1744309104029197.

[3] DELATORRE P, SILVA-FILHO J C, ROCHA B A M, et al. Interactions between indole-3-acetic acid (IAA) with a lectin fromseeds reveal a new function for lectins in plant physiology [J]. Biochimie, 2013, 95(9): 1697–1703. doi: 10.1016/j.biochi.2013.05.008.

[4] HUANG X P, MU B, LIN W H, et al. Pterocarpin and isoflavan derivatives from(Aubl.) Thou [J]. Rec Nat Prod, 2012, 6(2): 166–170.

[5] ZHONG T H, ZHANG L, MA X H, et al. Studies on chemical constituents of(Aubl.) Thou [J]. Chin J Mar Drug, 2016, 35(3): 31–36. doi: 10.13400/j.cnki.cjmd.2016.03.006.鐘添華, 張磊, 馬新華, 等. 海刀豆化學成分的分離鑒定和活性評價[J]. 中國海洋藥物, 2016, 35(3): 31–36. doi: 10.13400/j.cnki.cjmd. 2016.03.006.

[6] DENG Y C, ZENG C, XU L X, et al. Extraction of DNA from,[J]. Nat Sci J Hainan Univ, 1994, 12(1): 33–35. doi: 10.15886/j.cnki.hdxbzkb.1994.01.006.鄧用川, 曾馳, 徐立新, 等. 海刀豆、紅樹DNA的提取 [J]. 海南大學學報(自然科學版), 1994, 12(1): 33–35. doi: 10.15886/j.cnki.hdxb zkb.1994.01.006.

[7] LIN S S, YU Y, LUO L, et al. A preliminary study on the impact of low temperature on mangrove forests in the Pearl River Delta: A case study of Futian national nature reserve in Guangdong province [C]// Botanical Society of China. Abstracts of Papers of the 75th Anniversary Annual Conference of Botanical Society of China (1933–2008). Beijing: Botanical Society of China, 2008: 2.林石獅, 余意, 羅連, 等. 低溫對珠三角地區紅樹林影響初探——以廣東內伶仃福田國家級自然保護區為例[C]// 中國植物學會. 中國植物學會七十五周年年會論文摘要匯編(1933–2008). 北京: 中國植物學會, 2008: 2.

[8] HU D D. Study on propagation and stress resistance of six island wild ornamental plants ofetc [D]. Hangzhou: Zhejiang Agricultural Forest University, 2010: 41–59.胡冬冬. 普陀苔草等6種海島野生觀賞植物擴繁技術與抗逆性研究 [D]. 杭州: 浙江農林大學, 2010: 41–59.

[9] LI J, LIU N, REN H, et al. Ecological adaptability of seven plant species to tropical coral island habitat [J].Ecol Environ Sci,2016, 25 (5): 790–794. doi: 10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.05.009.李婕, 劉楠, 任海, 等. 7種植物對熱帶珊瑚島環境的生態適應性[J]. 生態環境學, 2016, 25(5): 790–794. doi: 10.16258/j.cnki.1674- 5906.2016.05.009.

[10] Xisha Islands Plant Investigation Team, Guangdong Institute of Botany. Plants and Vegetation in the Xisha Islands of China [M]. Beijing: Science Press, 1977: 27–53.廣東省植物研究所西沙群島植物調查隊. 我國西沙群島的植物和植被[M]. 北京: 科學出版社, 1977: 27–53.

[11] CAI Y P. Experimental Guidance of Plant Physiology [M]. Beijing: China Agricultural University Press, 2014: 10–184.蔡永萍. 植物生理學實驗指導[M]. 北京: 中國農業大學出版社, 2014: 10–184.

[12] LIU G S. Soil Physical and Chemical Analysis & Description of Soil Profiles [M]. Beijing: China Standard Press, 1996: 9,24,31–41.劉光崧. 土壤理化分析與剖面描述[M]. 北京: 中國標準出版社, 1996: 9,24,31–41.

[13] CAI Y L, SONG Y C. Adaptive ecology of lianas in Tiantong evergreen broad-leaved forest, Zhejiang, China: I. Leaf anatomical characters [J]. Acta Phytoecol Sin, 2001, 25(1): 90–98.蔡永立, 宋永昌. 浙江天童常綠闊葉林藤本植物的適應生態學: I. 葉片解剖特征的比較[J]. 植物生態學報, 2001, 25(1): 90–98.

[14] ACKERLY D, KNIGHT C, WEISS S, et al. Leaf size, specific leaf area and microhabitat distribution of chaparral woody plants: Contrasting patterns in species level and community level analyses [J]. Oecologia, 2002, 130(3): 449–457. doi: 10.1007/s004420100805.

[15] DING L Z, CHEN Y J, ZHANG J L. Leaf traits and their associations among liana species in tropical rainforest [J]. Plant Sci J, 2014, 32(4): 362–370. doi: 10.3724/SP.J.1142.2014.40362.丁凌子, 陳亞軍, 張教林. 熱帶雨林木質藤本植物葉片性狀及其關聯[J]. 植物科學學報, 2014, 32(4): 362–370. doi: 10.3724/SP.J.1142. 2014.40362.

[16] LIU F D, WANG Z S, ZHANG M, et al. Photosynthesis in relation to leaf nitrogen, phosphorus and specific leaf area of seedlings and saplingsin tropical montane rain forest of Hainan Island, South China [J]. Acta Ecol Sin, 2007, 27(11): 4651–4661. doi: 10.3321/j.issn:1000-0933.2007.11.033.劉福德, 王中生, 張明, 等. 海南島熱帶山地雨林幼苗幼樹光合與葉氮、葉磷及比葉面積的關系[J]. 生態學報, 2007, 27(11): 4651– 4661. doi: 10.3321/j.issn:1000-0933.2007.11.033.

[17] GARNIER E, SHIPLEY B, ROUMET C, et al. A standardized protocol for the determination of specific leaf area and leaf dry matter content [J]. Funct Ecol, 2001, 15(5): 688–695. doi: 10.1046/j.0269-8463.2001.00563.x.

[18] HU Y M, HU Y W, SONG Z H, et al. Correlation analysis between the palisade tissue of common greening species leaves in Taihang Moutain and the drought tolerance of plants [J]. N Hort, 2012(14): 68–69.胡亦民, 胡奕文, 宋朝輝, 等. 太行山區常見綠化樹種葉片柵欄組織與植物耐旱性的相關性分析[J]. 北方園藝, 2012(14): 68–69.

[19] FARQUHAR G D, SHARKEY T D. Stomatal conductance and photo- synthesis [J]. Annu Rev Plant Biol, 1982, 33(1): 317–345. doi: 10.1146/ annurev.pp.33.060182.001533.

[20] YANG H M, ZHANG X Y, WANG G X, et al. Stomatal characteristics and the contents of seed ODAP, protein and starch in two varieties of grass pea under stress condition [J]. J Lanzhou Univ (Nat Sci), 2004, 40(1): 64–67.楊惠敏, 張曉艷, 王根軒, 等. 干旱條件下兩種山黧豆氣孔特性及種子ODAP, 粗蛋白和淀粉積累的研究[J]. 蘭州大學學報(自然科學版), 2004, 40(1): 64–67.

[21] ZHU Y, HUANG L, DANG C H, et al. Effects of high temperature on leaf stomatal traits and gas exchange parameters of blueberry [J]. Trans Chin Soc Agric Eng, 2016, 32(1): 218–225. doi: 10.11975/j.issn.1002- 6819.2016.01.031.朱玉, 黃磊, 黨承華, 等. 高溫對藍莓葉片氣孔特征和氣體交換參數的影響[J]. 農業工程學報, 2016, 32(1): 218–225. doi: 10.11975/ j.issn.1002-6819.2016.01.031.

[22] SONG G M, LIU N, JIAN S G, et al. Physiological and biological characteristics of[J]. J Trop Subtrop Bot, 2018, 26(1): 40–46. doi: 10.11926/jtsb.3801.宋光滿, 劉楠, 簡曙光, 等. 欖仁樹的生理和生物學特性[J]. 熱帶亞熱帶植物學報, 2018, 26(1): 40–46. doi: 10.11926/jtsb.3801.

[23] WANG X H, LIU N, REN H, et al. Ecological and biological charac- teristics of[J]. Guihaia, 2017, 37(12): 1489–1497. doi: 10.11931/guihaia.gxzw201709003.王馨慧, 劉楠, 任海, 等. 抗風桐()的生態生物學特征 [J]. 廣西植物, 2017, 37(12): 1489–1497. doi: 10.11931/guihaia. gxzw201709003.

[24] REGINATO M A, REINOSO H, SUSANA A, et al. Stomatal abun- dance and distribution inplants growing under different Iso-Osmotic salt treatments [J]. Amer J Plant Sci, 2013, 4(12): 80–90. doi: 10.4236/ajps.2013.412A3010.

[25] CHEN S Y. Injury of membrane lipid peroxidation to plant cells [J]. Plant Physiol Commun, 1991, 27(2): 84–90.陳少裕. 膜脂過氧化對植物細胞的傷害[J]. 植物生理學通訊, 1991, 27(2): 84–90.

[26] LI X, YUE H, WANG S, et al. Research of different effects on activity of plant antioxidant enzymes [J]. China J Chin Mat Med, 2013, 38(7): 973–978. doi: 10.4268/cjcmm20130709.李璇, 岳紅, 王升, 等. 影響植物抗氧化酶活性的因素及其研究熱點和現狀[J]. 中國中藥雜志, 2013, 38(7): 973–978. doi: 10.4268/ cjcmm20130709.

[27] HUA C, WANG R L. Changes of SOD and CAT activities and MDA content during senescence of hybrid rice and three lines leaves [J]. Acta Bot Boreali-Occid Sin, 2003, 23(3): 406–409. doi: 10.3321/j.issn:1000- 4025.2003.03.008.華春, 王仁雷. 雜交稻及其三系葉片衰老過程中SOD、CAT活性和MDA含量的變化[J]. 西北植物學報, 2003, 23(3): 406–409. doi: 10. 3321/j.issn:1000-4025.2003.03.008.

[28] TAIZ L, ZEIGER E. SONG C P, WANG X L, ZHOU Y, translated. Plant Physiology [M]. 5th ed. Beijing: Science Press, 2015: 597–617. TAIZ L, ZEIGER E. 宋純鵬, 王學路, 周云, 譯. 植物生理學[M]. 第5版. 北京: 科學出版社, 2015: 597–617.

[29] DOU J H, YU S X, FAN S L, et al. SOD and plant stress resistance [J]. Mol Plant Breed, 2010, 8(2): 359–364. doi: 10.3969/mpb.008.000359.竇俊輝, 喻樹迅, 范術麗, 等. SOD與植物脅迫抗性[J]. 分子植物育種, 2010, 8(2): 359–364. doi: 10.3969/mpb.008.000359.

[30] Scandalios J G. Oxygen stress and superoxide dismutases [J]. Plant Physiol, 1993, 101(1): 7–12. doi: 10.1104/pp.101.1.7.

[31] WU Y B, YE B. Effects of combined elevated temperature and drought stress on anti-oxidative enzyme activities and reactive oxygen species metabolism ofseedlings [J]. Acta Ecol Sin, 2016, 36(2): 403–410. doi: 10.5846/stxb201409201862.吳永波, 葉波. 高溫干旱復合脅迫對構樹幼苗抗氧化酶活性和活性氧代謝的影響[J]. 生態學報, 2016, 36(2): 403–410. doi: 10.5846/ stxb201409201862.

[32] WU S H, CHEN H W, JIAN S G, et al. The biological characteristics ofon tropical coral island in China [J]. Ecol Sci, 2017, 36(6): 57–63. doi: 10.14108/j.cnki.1008-8873.2017.06.008.吳淑華, 陳昊雯, 簡曙光, 等. 中國熱帶珊瑚島橙花破布木()的生物學特性[J]. 生態科學, 2017, 36(6): 57–63. doi: 10.14108/j.cnki.1008-8873.2017.06.008.

[33] YANG C L, DUAN R J, LI R M, et al. The physiological characteristics of salt-tolerance inL. [J]. Acta Ecol Sin, 2010, 30(17): 4617–4627.楊成龍, 段瑞軍, 李瑞梅, 等. 鹽生植物海馬齒耐鹽的生理特性 [J]. 生態學報, 2010, 30(17): 4617–4627.

[34] QUAN X Q, ZHANG Y J, SHAN L, et al. Advances in proline metabolism researches of higher plants [J]. Biotechnol Bull, 2007(1): 14–18. doi: 10.3969/j.issn.1002-5464.2007.01.004.全先慶, 張渝潔, 單雷, 等. 高等植物脯氨酸代謝研究進展[J]. 生物技術通報, 2007(1): 14–18. doi: 10.3969/j.issn.1002-5464.2007.01.004.

[35] GLENN E P, BROWN J J, BLUMWALD E. Salt tolerance and crop potential of halophytes [J]. Critic Revn Plant Sci, 1999, 18(2):227–255. doi: 10.1080/07352689991309207.

[36] VILE D, SHIPLEY B, GARNIER E. A structural equation model to integrate changes in functional strategies during old-field succession [J]. Ecology, 2006, 87(2): 504–517. doi: 10.1890/05-0822.

[37] WANG J Y. Research and analysis of liana and herb plants leaf functional traits of evergreen broad-leaved forest in Daming Mountain of Guangxi [D]. Nanning: Guangxi University, 2013: 38–41.王家妍. 廣西大明山常綠闊葉林藤本和草本植物葉功能性狀研究與分析[D]. 南寧: 廣西大學, 2013: 38–41.

[38] SHAO N. Spatial and temporal variation of soil total nitrogen on Hainan Island [D]. Beijing:Chinese Academy of Agricultural Sciences, 2015: 45–51.邵娜. 海南島土壤全氮時空變異特征的研究[D]. 北京: 中國農業科學院, 2015: 45–51.

[39] KNOPS J M, REINHART K. Specific leaf area along a nitrogen fertilization gradient [J]. Amer Midland Nat, 2000, 144(2): 265–272. doi: 10.1674/0003-0031(2000)144[0265:slaaan]2.0.co;2.

Physiology and Biochemical Characteristics ofunder Stress

Huang Jing1,2, Liu Nan1, Ren Hai1, Jian Shu-guang1*

(1. Guangdong Provincial Key Laboratory of Applied Botany, South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences,Guangzhou 510650, China; 2. University of Chinese Academy of Sciences,Beijing 100049, China)

In order to understand the stress resistance characters ofin Paracel Islands, the anatomical structure, physiological characteristics and nutrient status of leaves were studied. The results showed that palisade tissue ofleaves developed well with high density of stomata. The chlorophyll a/b was lower than 3∶1. The antioxidants enzyme activities were high, especially the activity of SOD was the highest, and content of proline was high. In addition, under low soil nutrient content, the nutrient content in leaves was high. Therefore,could be used for vegetation restoration and reversing desertification, because it had characters in resistance to drought, strong light, high temperature and infertile.

;Leaf; Anatomical structure; Physiological ecology; Stress resistance

10.11926/jtsb.3961

2018-06-28

2018-09-03

中國科學院A類戰略性先導科技專項(XDA13020500); NSFC-廣東聯合基金項目(U1701246)資助

This work was supported by the Strategic Priority Research Program of Chinese Academy of Sciences (Grant No. XDA13020500); and the United NSFC-Guangdong Fond (Grant No. U1701246).

黃靜(1993~ )，女，碩士研究生，主要從事植被與景觀生態學方面的研究。E-mail: hjing@scbg.ac.cn

E-mail: jiansg@scbg.ac.cn