小麥新品種濟麥262抗旱性研究

葛超 王燦國 韓冉 程敦公 李法計 郭軍 宮文萍 劉成 曹新有 李豪圣

摘要：濟麥262是新近育成的旱地小麥新品種，目前正在山東省大面積推廣應用。本研究旨在明確其拔節期根系和地上部物質積累特性，揭示抗旱節水機理，為培育抗旱節水新品種提供理論指導和評價指標。于2017—2018年，在山東省農業科學院作物研究所濟南試驗基地，以濟麥262及其親本煙農19和臨麥2號為試驗材料，于管栽條件下進行雨養和充分澆水兩個處理，比較3個品種拔節期根系特性、地上部生物量積累及其對供水的響應特征。結果表明，兩種水分條件下3個品種拔節期根系總長度、總表面積和根尖總數在0～30、30～60、>90、60～90 cm土層范圍內呈降低趨勢;干旱脅迫降低了3個品種多數土層根系量及總根系量。充分澆水條件下，臨麥2號和濟麥262拔節期根系總長度、總表面積和根尖總數顯著大于煙農19;而雨養條件下，濟麥262則高于兩個親本，且深層（>90 cm）根系量也更大。此外，與兩個親本相比，濟麥262拔節期地上部生物量對水分敏感性低，抗旱系數較高。雨養條件下拔節期根系總表面積與抗旱系數相關性較高，可作為評價品種抗旱性強弱的重要指標。

關鍵詞：小麥;濟麥262;拔節期;根系;抗旱

中圖分類號：S512.101文獻標識號：A文章編號：1001-4942（2019）02-0028-06

Study on Drought Tolerance of New Wheat Variety Jimai 262

Ge Chao1，?Wang Canguo??Han Ran??Cheng Dungong??Li Faji

Guo Jun??Gong Wenping??Liu Cheng??Cao Xinyou??Li Haosheng2

（1.College of Agronomy， Qingdao Agricultural University， Qingdao 266109， China;

2.Crop Research Institute， Shandong Academy of Agricultural Sciences/ National Engineering Laboratory

for Wheat and Maize/ Key Laboratory of Wheat Biology and Genetic Improvement in the North Yellow and

Huaihe River Valley， Ministry of Agriculture， Jinan 250100， China）

AbstractJimai 262 is a new variety with drought tolerance and water saving property， which has been largely grown in Shandong Province. The purpose of this study was to make clear the characteristics of biomass accumulation in root and aboveground at jointing stage， reveal the drought resistant and water-saving mechanisms，and provide theoretical guidance and evaluation indexes for breeding new varieties with drought resistance. The experiment was conducted in 2017-2018 cropping season， and three varieties Jimai 262 and its parents Yannong 19 and Linmai 2 were used as materials and grown in barrels in the Jinan Base of Crop Institute， Shandong Academy of Agricultural Sciences. Two irrigation levels including rain-fed condition （no irrigation in the whole growing period， W0） and adequate watering condition （about 80% of soil water content， CK） were designed， and the phenotypic traits such as root characteristics and aboveground biomass at jointing stage were analyzed as well as the responses of the three varieties to irrigation level. The results showed that the total root length （TRL）， total root surface area （TRSA） and total root tips （TRT） of the three varieties decreased at jointing stage in the soil layer of 0～30， 30～60， >90 and 60～90 cm under the two treatments. Drought stress decreased the amount of root in most soil layers and the total amount of root. Under the CK treatment， the TRL， TRSA and TRT of Linmai 2 and Jimai 262 were significantly higher than those of Yannong 19. Under the W0 treatment， Jimai 262 showed higher TRL， TRSA and TRT compared to its parents， especially the amount of root in deeper soil layer （>90 cm）. Compared with the two parental varieties， Jimai 262 showed lower water sensitivity in the aboveground biomass at jointing stage， so it had higher drought tolerant coefficient （DTC）. The TRSA at jointing stage was highly correlated with DTC under rainfed condition， which could be used for evaluating drought tolerance of wheat varieties.

KeywordsWheat; Jimai 262; Jointing stage; Root; Drought tolerance

小麥是世界上最重要的糧食作物之一，是40多個國家和約35%世界人口的主糧，其為人類提供的能量和蛋白質營養超過人類所需能量的20%[1]。近年來，受全球氣候變化影響，我國小麥主產區頻繁發生極端天氣危害，災害種類年際變化大，嚴重威脅小麥生產。我國旱地小麥約666.7×104 hm2，降雨量少、灌溉用水匱乏是限制這些地區產量提升的主要因素。小麥全生育期都可能受到干旱脅迫，但拔節和揚花期對水分敏感性更高[2]。據報道，2008年和2011年全國小麥最大受旱面積高達1 066.7×104 hm2和800.0×104 hm2，造成小麥大幅度減產[3]。近50年華北地區呈現明顯的變暖趨勢，降水減少和溫度升高使該地區氣候趨于“暖干化”，從而加劇了春、秋季土地干旱程度[4]。該地區以冬小麥種植為主，雨養條件無法滿足小麥整個生育期對水分的需求，且生產上大面積種植的抗旱節水品種較少。因此發展旱作農業，培育和推廣耐旱小麥品種是緩解該地區灌溉用水匱乏、提升小麥穩產性的重要措施[5]。

干旱脅迫下，作物體內會發生一些自身代謝來抵抗外界環境的刺激，其外部形態結構的體現也相對明顯。根系是作物直接吸收土壤水分并感受土壤水分信號的重要器官，前人對作物根系發育、根群分布、根系活力以及不同環境條件下根系變化與抗旱性的關系進行了深入研究，發現小麥對土壤水分的利用狀況取決于不同土層中的根系分布、吸水速率及土壤有效含量水等因素[6，7]。王亞萍等[8]研究了土壤水分脅迫對冬小麥根系分布規律的影響，認為土壤含水量顯著影響冬小麥根系生長與分布，0～10 cm土層的總根較多且輕度干旱有益于小麥的生長;王淑芬等[9]研究了不同供水條件對冬小麥根系分布、產量及水分利用效率的影響，表明冬小麥根系主要分布在0～80 cm土層，隨土層深度的增加根密度呈指數下降;楊榮光等[10]對不同土壤水分條件下冬小麥根系分布規律的研究指出，不同深度土層根系所占比例不同，其中0～10 cm土層中根干重占總重80%以上，10～20 cm土層中根干重占總重10%以上，20～30 cm土層中根干重占總重5%左右;李夢達等[11]在柱栽條件下研究了不同生育時期小麥最大根深、根干重垂直分布和根系活性垂直變化等性狀，發現抗旱性強的小麥品種未必具有較大的根干重或深層根干重，但其根系下扎深且深層根系生理活性較強。因此根系分布與土壤水分的吸收和消耗有著密切關系，并對小麥抗旱性起重要作用。綜合來看，之前針對小麥抗旱性研究多集中在根系活性和分布以及水分利用效率等方面，而對根系特性與抗旱系數關系的研究相對較少。

為了解小麥根系發育與土壤水分和抗旱性強弱的關系，本研究利用PVC管栽法對濟麥262及其父母本（煙農19、臨麥2號）共3個抗旱性不同的小麥品種進行不同水分處理，于拔節期測定其根系特性、地上部生物量和抗旱系數等指標，以期了解根系形態特征與品種抗旱性的關系并為抗旱育種提供指導。

1材料與方法

1.1試驗材料

試驗于2017—2018年在山東省農業科學院作物研究所濟南試驗基地（117°02′E，36°40′N）進行。該區屬于暖溫帶大陸性季風氣候，小麥生育期降水量163～487 mm[12]，本年度播種至拔節期降水量51.2 mm，較常年少16.1 mm。試驗地土壤為棕壤土，0～20 cm土層有機質1.84%、全氮0.12%、水解氮135.0 mg/kg、速效磷（P?2O?5）25.6 mg/kg、速效鉀（K?2O）209.0 mg/kg，土壤容重為1.13 g/cm3。

以濟麥262及其親本臨麥2號（母本）和煙農19（父本）為試驗材料。其中，濟麥262為山東省農業科學院作物研究所育成的抗旱節水小麥品種;煙農19由煙臺市農業科學研究院選育而成，抗旱性較好;臨麥2號由臨沂市農業科學院育成，對水分敏感性較強。

1.2試驗設計

試驗采用管栽方式進行。所用PVC管柱內徑9 cm，高200 cm。先將PVC管沿直徑平均分割為兩半，中間加密封條后用多個卡箍固定，下端接透氣堵頭冒。將管柱埋于土壤中，上部與田間土壤表層持平。管柱中填滿土壤并壓實，保持管柱內土層與田間土層一致。2017年10月13日播種，每管柱播種3粒，三葉期定苗1株。設雨養（全生育期不灌水，W0）和充分澆水（土壤含水量始終保持在最大持水量的75%～80%，CK）兩個處理，用塑料包裹的隔板間隔不同處理。試驗為裂區設計，以水分為主區，品種為副區，重復6次。每管柱為一重復，3個品種并列排序。

1.3性狀調查

拔節期將種植小麥的管柱拉出，在水中浸泡至土層松軟（10 h），后用水慢慢沖洗干凈，并將地上部和根系分離。地下部測量最大根長后，分別截取長度為0～30、30～60、60～90、>90 cm各段后用密封袋裝好保存在4℃冰箱保存備用。將各段根系從4℃冰箱中取出，用EPSON掃描儀記錄根系形態，用WinRHIZO軟件分析單株總根長、根表面積、根尖數。將小麥地上部葉片和莖稈放于紙袋中，于烘箱中105℃殺青30 min后，70℃烘干至恒重，其重量作為植株地上部生物量。

參照胡標林等[13]的方法計算抗旱系數（drought tolerance coefficient，DTC），DTC = Y?d /Y?p，式中Y?d為干旱脅迫下的生物量;Y?p為充分澆水下的生物量。

1.4數據處理

利用Microsoft Excel 2010對數據進行處理和做圖，應用SPSS 16.0進行多重比較和相關分析。

2結果與分析

2.1兩種水分條件下濟麥262及其親本拔節期根系特性比較

在兩種水分條件下，3個品種拔節期根系總長度在0～30、30～60、>90、60～90 cm范圍內均呈降低趨勢，0～30 cm土層根系長度約占總長度的一半，對維持植株正常生長起重要作用（表1）。對于3個品種不同土層根系，除煙農19的30～60 cm土層外，充分澆水下的拔節期根系長度均大于雨養下的根系長度，說明灌溉對不同小麥品種根系發育有促進作用;另外，3個品種充分澆水下的深層（>90 cm）根系長度較雨養顯著增加。雨養條件下，濟麥262多數土層的根系長度及總長度均高于煙農19和臨麥2號，臨麥2號根系總長度最小;煙農19深層（>90 cm）根系長度占總長度的比例最大為9.5%，臨麥2號占比最小為7.1%。在充分澆水條件下，濟麥262和臨麥2號的根系總長度顯著高于煙農19，說明臨麥2號根系對水分敏感性較高;深層（>90 cm）根系長度占總根系長度的比例煙農19、濟麥262和臨麥2號間依次降低。

在兩種水分條件下，除臨麥2號充分澆水下拔節期60～90 cm土層的根系表面積略大于>90 cm土層外，其它條件下拔節期根系表面積均依0～30、30～60、>90、60～90 cm的順序呈降低趨勢，與根系總長度排序基本一致;0～30 cm土層根系表面積約占總表面積的60%，對水分和養分的吸收影響較大（表1）。在雨養條件下，濟麥262多數土層根系表面積及總表面積均高于煙農19和臨麥2號，臨麥2號根系總表面積最小;深層（>90 cm）根系表面積所占比例與根系長度在品種間一致性相符。在充分澆水條件下，濟麥262和臨麥2號的根系總表面積顯著高于煙農19，深層（>90 cm）根系表面積所占比例與根系長度在品種間一致性相符。

在兩種水分條件下，3個品種拔節期根尖總數在0～30、30～60、>90、60～90 cm范圍內均呈降低趨勢，與根系總長度和表面積排序一致，0～30 cm土層根尖總數約占總表面積的50%（表1）。不同土層根系，除煙農19和臨麥2號拔節期30～60 cm土層的根尖總數外，充分澆水下的拔節期根尖總數均大于雨養下的根尖總數。在兩種水分條件下，濟麥262拔節期的根尖總數均略高于臨麥2號，而顯著高于煙農19。

2.23個品種拔節期地上部生物量和抗旱系數比較

由表2看出，雨養條件下3個品種拔節期地上部生物量無顯著差異，而充分澆水條件下3個品種拔節期地上部生物量差異顯著，從高到低依次是臨麥2號、煙農19和濟麥262。抗旱系數則是濟麥262最高（0.66），臨麥2號最低（0.46），說明干旱脅迫對濟麥262的影響最小，而臨麥2號對水分敏感性最高。

2.3性狀間相關性分析

圖1顯示，拔節期各品種的抗旱系數與雨養條件下根系總表面積在P<0.01水平上呈顯著正相關，相關系數R為0.98。即拔節期各品種的根系總表面積與抗旱系數相關性較高，可作為鑒定品種抗旱性強弱的重要指標。

3討論與結論

根系是維持植物正常吸收、傳導水分和養分的重要器官，不同土層水分狀況直接影響著植物根系的形態發育、生理活性和干物質積累及分配[14]。研究表明，抗旱性強的小麥具有較大的根系生物量、根表面積、根體積等[11]。不同土壤水分條件也會影響小麥根系生長發育，當土壤水分充足時，小麥根系生長旺盛;而當土壤水分虧缺時，根系對深層土壤水分的利用增大，向縱深方向伸展。所以深層土壤的根系對于植株的抗旱有著至關重要的作用[15]。干旱脅迫不僅會促使根系下扎、調整根系在土壤中的分布 [16，17]，還會導致產量及構成因素的顯著下降[18]。目前對小麥的抗旱性研究主要集中于地上部形態、生理指標和苗期根系特性[19，20]，對于生育中后期不同土層的根系特性研究較少且結果差異較大。本研究中，拔節期3個品種的根系長度、根系表面積和根尖數較大，大于多數研究結果[21，22]，與段國輝等[23]研究數據相近，其原因可能是，管柱中填充的土壤雖經過人工夯實，但與大田環境下農田具有犁底層、心土層和底圖層的土壤狀況有很大差別[11]，加上管柱的限制改變了根系的生長角度，導致根系向縱深快速生長。本研究條件下，3個品種拔節期根系總長度、總表面積和根尖總數在0～30、30～60、>90、60～90 cm土層范圍內呈降低趨勢，且0～30 cm土層根系量顯著大于其它土層根系量。干旱脅迫降低了3個品種多數土層根系量，但也有增加的品種，如煙農19的30～60 cm土層，這可能是干旱條件促進了該品種根系伸長，增加了根系分枝級數[24]，但總根系量明顯小于充分澆水處理。

前人研究發現：在干旱條件下，抗旱小麥品種的根系長度、干重和根冠比均較高，且較其它品種入地更深[25-30]。本研究表明，充分澆水條件下臨麥2號和濟麥262的根系總長度、總表面積和根尖總數相近，均高于煙農19，說明這兩個品種均具有較好的根系且水分充足時有利于根系的生長發育，濟麥262優良的根系可能遺傳自親本臨麥2號;而雨養條件下濟麥262的根系總長度、總表面積和根尖總數均明顯優于兩個親本，且深層根系比重更大，說明在干旱脅迫下濟麥262的根系仍能維持較高水平，且下扎深度大以吸收深層土壤水分，因此對干旱脅迫具有較好的抵御能力，這與蘭澤君等[28]的研究結果（認為抗旱小麥品種石新633較普通小麥品種河農58-3具有更高的根系總長度、體積、表面積和干重及深層根系比例）相符。此外，干旱脅迫下煙農19的根系總長度和總表面積以及深層根系所占比例也較高，濟麥262在干旱脅迫下的優良根系表現可能遺傳自煙農19。

小麥抗旱性是多基因控制的數量性狀，抗旱育種難度較大且評價指標尚不統一。前人研究將胚芽鞘長度、根系發達程度、莖稈可溶性糖含量、灌漿期植被覆蓋率和氣冠溫差以及穗數、穗粒數和千粒重的抗旱系數等作為品種抗旱性評價指標[18-21]。本研究表明，3個品種拔節期地上部生物量受灌水量影響較顯著，其中濟麥262、煙農19和臨麥2號受影響程度依次增加，與3個品種的抗旱性強弱相符;雨養條件下拔節期根系總表面積與抗旱系數相關性較高，能夠有效反映品種抗旱性強弱，可作為評價品種抗旱性強弱的指標。

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