植物–土壤系統中鉀鎂營養及其交互作用研究進展①

薛欣欣，吳小平，王文斌，羅雪華，王大鵬，張永發，鄒碧霞

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植物–土壤系統中鉀鎂營養及其交互作用研究進展①

薛欣欣，吳小平，王文斌，羅雪華，王大鵬，張永發，鄒碧霞

(中國熱帶農業科學院橡膠研究所，海南儋州 571737)

鉀和鎂是植物生長發育必需的重要營養元素。近些年來，鉀、鎂營養，離子間相互作用及其平衡關系已經逐漸受到人們的關注。本文對近些年來關于植物–土壤系統中鉀、鎂營養及二者間交互作用的研究現狀及未來發展趨勢進行了綜述。主要從植物生長發育、養分吸收及轉運、作物品質、生理生化、碳氮代謝、活性氧代謝以及土壤中K+、Mg2+等方面分別進行了論述；此外，本文還展望了鉀、鎂營養及其二者交互作用未來的研究方向。

鉀；鎂；交互作用

鉀作為植物生長發育過程中所必需的大量礦質營養元素，在植物體內具有廣泛作用，如維持細胞膜電位梯度、產生膨壓、激活酶活性等，此外鉀還參與光合作用、蛋白質合成、調節氣孔運動以及維持離子平衡等生理過程[1]。研究已證實，鉀在植物產量形成、品質以及抵抗脅迫等方面具有重要作用[2]。鎂早在1925年就被確定為必需的礦質營養元素[3]。人體骨骼中的鎂占人體鎂總量的60% 以上，在促進骨骼結構發育方面起到至關重要的作用[4]。鎂在植物體內的主要功能是穩定大分子結構，如核酸、蛋白質、細胞膜、細胞壁、維持酶活性(H+-ATP酶、聚合酶、激酶)、平衡活性氧(ROS)等[5]。此外，鎂還參與調節細胞陰陽離子平衡及與鉀共同調節細胞滲透壓[1]。植物葉片中75% 的鎂用于參與蛋白質合成、15% ~ 20% 參與葉綠素合成，其主要作用是作為酶輔因子參與光合碳固定及代謝過程[6]。

據統計，我國缺鉀土壤主要分布在長江以南地區，其中有3/4處于缺鉀水平[7-8]。近些年來，農戶施鉀量有所增加，與2000年相比，農田鉀肥施用面積由38% 上升到71%，然而，我國土壤速效鉀含量與20世紀80年代相比卻下降了9 mg/kg，我國鉀肥施用量目前仍然不能完全滿足作物需求[9]。長期定位試驗和全國土壤普查結果表明，自新中國成立以來，全國土壤鉀變化的總體趨勢是：隨產量水平不斷提高以及有機肥施用量的相對減少，土壤鉀的收入平衡入不敷出，呈逐年耗竭趨勢，缺鉀面積持續擴大。根據目前的現狀，掌握作物鉀素吸收特征、土壤鉀庫供應特征的情況下，應該做到因地、因時、因作物合理施用鉀肥，以保持土壤鉀地力[10]。土壤中的鎂主要以無機離子形式存在，我國南方地區土壤中含鎂礦物易風化淋失，造成土壤鎂的供應能力降低；加之復種指數的提高和產量水平的不斷提高，也加速了土壤的缺鎂癥狀，從而影響作物產量和品質。我國有效鎂含量較低的土壤類型主要包括磚紅壤、赤紅壤和部分紅壤；全國有54% 的土壤需要不同程度地補充鎂素肥料[11]。大量研究表明，在缺鎂的土壤上施用礦質鎂肥可以明顯改善水稻、烤煙、甘蔗、香蕉、玉米、小麥等作物的生長狀況、產量形成以及品質[12]。近年來，逐漸重視鎂肥的施用，農業鎂大多數以硫酸鉀鎂肥、鈣鎂磷肥等作為基肥的形式進入土壤，進而被農作物吸收[13]。與K+相比，Mg2+具有較大的水合半徑，對土壤膠體的吸附強度較低，在土壤中更容易被淋洗從而損失[14]。農業生產中鉀、鎂營養的缺乏及離子間的不平衡逐漸成為限制我國農作物高產的重要限制因子。鉀和鎂作為植物必需元素，在植物-土壤系統中鉀和鎂之間既存在協同作用又存在拮抗作用，當土壤Mg2+含量較低時，合理施鉀會增加植物對Mg2+的吸收；而當鉀肥施用量較大時，由于鉀-鎂之間的拮抗作用，缺鎂癥狀可能會加劇[15]。因此，重視鉀、鎂在植株–土壤系統中的平衡及其二者間的相互作用，對促進農業的可持續發展具有重要作用。

研究元素的交互作用一直以來是植物營養的重要研究領域之一。土壤–植株系統中的營養元素相互作用關系到植物根系對元素的吸收、體內遷移、分布積累和生理活動等[15]。鉀-鎂元素相互作用則是指鉀、鎂配施條件下，鉀(鎂)對鎂(鉀)在植株生長發育、養分吸收與轉運以及生理功能的影響，在土壤中有效性及各種形態的影響[16]。為此，本文主要從植物生長發育、養分吸收與轉運、品質、生理生化、碳氮代謝、活性氧代謝以及土壤等方面闡述土壤–植株系統中鉀-鎂營養及其相互作用的研究進展，進而為農業生態系統中的鉀、鎂營養高效管理提供參考。

1 鉀、鎂營養在植物生長發育中的作用

鉀和鎂在植物生長發育過程中起著重要作用。植物葉片缺鉀和缺鎂癥狀如圖1所示[2,17]。缺鉀造成植株缺水及細胞壁木質化，導致作物葉片失綠并枯萎[2]；缺鎂造成葉脈間退綠，嚴重時，老葉或中葉壞死[18]。有效的碳水化合物合成需要通過捕光色素蛋白復合物的高光截獲，然后才到達PSI和PSII系統，而鎂作為葉綠素a和b的中心原子，也是捕光色素蛋白復合物的主要組成部分，由于鎂在葉綠素和蛋白生物合成方面的重要角色，加之鎂的移動性較強，嚴重缺鎂易造成老葉和成年樹葉片葉脈間退綠等癥狀[1]。缺鉀和缺鎂同時脅迫下，水稻葉片變厚，結構組織較單獨養分脅迫處理受到的破壞較輕[19]。缺鉀還會顯著增加葉片鎂含量；在供氮充足、缺鉀條件下，水稻單位葉面積葉綠素含量顯著提高，比葉重增加及葉色加深，根冠比顯著降低[20]。缺鎂還會造成橡膠樹葉片出現黃化病，嚴重時會造成葉片大面積脫落；當施鉀量過高時，橡膠幼苗葉片鎂含量顯著下降，并可能誘發缺鎂癥狀；另外，鎂肥施用過多也會造成橡膠苗鉀營養水平下降，從而誘發缺鉀癥狀[21]。

(a. 左側圖為對照，右邊圖為缺鉀；b. 左側圖和右側圖分別為老葉缺鉀和新葉缺鉀；c. 葉尖和葉緣失綠癥狀；A. 缺鎂葉脈間退綠；B. 整個葉片退綠及壞死；C. 葉片背面葉脈附近暗綠)

K/Mg是評價植物體生長發育過程的一個重要的參數。研究表明，棉花在初花期和盛花期，植株體K/Mg與棉鈴產量呈顯著負相關關系，而鎂含量則與棉鈴產量呈顯著正相關關系(<0.05)[22]。當水稻植株體內K/Mg<22時，地上部干重隨著K/Mg增大而相應增加；但當K/Mg>22時，地上部干物質積累明顯下降[23]。另外，根據已有研究總結，我國熱區經濟作物橡膠樹對缺鉀及缺鎂均比較敏感[24]。研究證實，葉片的K/Mg與缺鎂黃葉病呈極顯著正相關，當葉片K/Mg>4.5時，橡膠樹極易發生缺鎂黃葉病癥狀；健康膠樹葉片的K/Mg為2.5 ~ 3.5。另外，當鎂素營養過于豐富時，會抑制膠樹對鉀的吸收，從而對膠樹的產膠排膠造成不良影響。Suchartgul等[25]研究表明，土壤中和葉片中的K/Mg分別為2.0和3.0時，橡膠生長較好；當重視鉀肥而忽略鎂肥施用時，便不利于橡膠樹的正常生長發育。綜上所述，調整鉀、鎂肥的施用方式，合理調控植株體K+、Mg2+間的平衡是目前亟需關注的科學問題。

2 鉀、鎂營養在植物體養分吸收及轉運過程中的作用

植物根系吸收的營養元素在特定機制的調控下向莖、葉中運轉和分配，其中莖主要行使儲存功能，葉片則利用各種營養元素合成大分子物質，因此，轉運到葉片中的K+和Mg2+較多有利于植物的生長發育[26]。研究表明，供鉀充足時，轉運到葉片中的K+在35% ~ 40% 之間，滯留在根部的僅不到25%，而低鉀脅迫下轉運到葉片中的K+顯著增加，說明鉀脅迫條件下植物會將有限的鉀轉運到葉片中滿足植物生長發育所需[27]。植物對Mg2+的吸收一般分為兩部分，開始吸收速率較高，屬于根系空間吸收，以后吸收速率減慢且穩定，表現為主動吸收過程[28]。植物種子中含Mg2+較多，莖、葉次之，根系中含量較少。植物生長初期，Mg2+大多集中在葉片中，而到結實期，Mg2+多轉運到籽實部分；Mg2+與K+相似，在韌皮中可以自由移動，當植株缺鎂時，Mg2+會從老葉轉移到幼葉和生長點部位[29]。

研究已證實，鉀和鎂在植株體吸收方面存在明顯的拮抗作用，但二者的拮抗僅存在單方面的作用[5]；高鉀會抑制作物根系對鎂的吸收[30]，增加外源營養液中K+濃度會降低小麥地上部Mg2+含量，對根部Mg2+含量無明顯影響；然而外源Mg2+濃度則對地上部和根部K+含量無影響[31]。丁玉川等[23]研究表明，營養液中高K+濃度會顯著增加水稻葉片鉀含量，但當營養液中存在Mg2+時，能夠顯著降低葉片鎂含量；相反，高Mg2+濃度營養液條件下，水稻葉片鎂含量顯著增加，僅在高鉀濃度營養液條件下葉片鉀含量顯著降低(表1)。K+、Mg2+的拮抗作用機理主要發生在根系至地上部的轉運過程中[31]。這種拮抗作用可能是由于K+和Mg2+競爭擁有轉運蛋白的質膜上的活性位點[1]。K+除了與Mg2+競爭質外體結合位點，還可能競爭其他轉運蛋白。研究表明，非洲爪蟾卵母細胞()表達的II類鉀轉運體2個家族成員(2;4和2:1)也可以轉運Mg2+[32]。Hariadi等[33]研究表明，蠶豆葉肉細胞對Mg2+的吸收有兩種系統，一種是非選擇性離子通道，另外一種則是H+/Mg2+的交換器，后者在低鎂濃度下作用，非選擇性離子通道也轉運鉀，這些可能會解釋高K+濃度抑制植物根系吸收利用Mg2+的現象。K+和Mg2+的相互關系可能還受到土壤環境的影響。Malvi[34]研究發現，K+的吸收受到土壤溶液pH的影響，尤其是在高pH的土壤中，鉀、鎂元素的拮抗作用會更加明顯。綜上所述，重視鉀、鎂二者相互關系有助于改進植株體對養分的吸收、利用效率，進而對培育養分高效吸收利用的新品種具有重要的參考意義。

表1 鉀和鎂交互作用對水稻完全展開葉鉀和鎂含量的影響[23]

注：同列數據小寫字母不同表示處理間差異達到<0.05 顯著水平。

3 鉀、鎂營養在植物品質形成方面的作用

農產品品質是影響消費的一個重要因素，其往往決定著市場價格。鉀和鎂作為重要的品質元素，在谷類、油料、水果及蔬菜類作物品質參數形成方面起著重要作用[2, 8]。在水稻結實期，根系分泌的K+與稻米堊白米率、堊白度、直鏈淀粉含量呈顯著或極顯著負相關，鉀營養水平對根系分泌物有調控作用，進而影響稻米品質[35]。適量施鉀顯著提高棉鈴纖維長度，增幅達2.7%，初花期葉片鉀含量與棉花纖維長度呈密切相關性，缺鉀會加速棉花早衰[22]。Smith[36]研究表明，山核桃的葉片壞死率與籽實和葉片中的K+濃度呈顯著正相關，葉片K+濃度與恢復開花和體重/堅果比值呈負相關。葉面噴施鉀肥可以增大柑橘果實、改善色澤和酸度[37]，明顯提高甜橙的可溶性糖和抗壞血酸含量[38]、Vc含量、可滴定酸和非還原糖含量等[39]。

鎂在光合作用和同化物轉運方面具有重要的作用，其含量高低直接影響作物品質；施鎂可以持續提高馬鈴薯干重、淀粉含量和馬鈴薯塊莖硬度，施鎂量與馬鈴薯莖干的抗機械阻力呈正相關關系[8]。缺鎂造成的初級代謝系統的受損，不僅嚴重影響產量，同時也會影響作物的品質。研究表明，柑橘主產區由于土壤酸化造成鎂嚴重缺乏，葉片鎂含量與柑橘果實中的總固形物及酸度呈明顯正相關關系[40]。在缺鎂的地區施入鎂可以顯著改善農作物品質，尤其是在當品質參數形成時期主要取決于鎂驅動的光合作用及同化物在體內的轉運[8]。鎂還可以促進碳水化合物向谷種中轉運，進而提高谷類作物的千粒重[41]。另外，鎂對甘藍型油菜籽的出油率有顯著提升的作用，施用鎂肥條件下甘藍型油菜的菜籽出油率可以從39.2% 提高至40.8%。

在所有元素中，鉀作為番茄吸收最多的營養元素，其被認為是決定番茄果實品質的關鍵因素；但在含鉀營養液中加入50 ~ 80 mg/L的Mg2+既可以提高番茄產量也可以改善果實品質[42]。研究發現，與單施氯化鉀相比較，氯化鎂代替25% 的氯化鉀施用后可明顯改善番茄果實品質和外觀；氯化鎂與氯化鉀配施主要增加了葡萄糖含量、鎂含量以及果實干物質量，有效地降低了果實中的NO– 3含量并提高了鐵含量[43]。另外，鉀肥施用可以明顯提高茶葉的茶多酚含量，而當土壤鉀和鎂均缺乏的條件下，施鎂有提高茶多酚的作用，而鉀和鎂的共同施用可以提高烏龍茶的風味[44]。除此之外，在水果和蔬菜等作物上，鎂與鈣和鉀等營養元素的比例更適合作為評價品質的指標，K+/Mg2+和K+/Ca2+濃度比值決定了水果、蔬菜等作物的品質參數，如總固形物、酸度等，其較單一的鎂作為評價指標更為準確[8]。在熱區橡膠樹上的研究表明，Mg2+/K+還會影響膠乳的穩定性、排膠狀況以及膠乳品質。綜上所述，探索合適的植株K/Mg對于合理施肥具有重要的意義。

4 鉀、鎂營養在植物生理生化特性方面的作用

滲透調節是鉀的生理功能之一，缺鉀脅迫造成棉花幼苗葉片脯氨酸(Pro)含量增加，而Pro在植物體內起到平衡細胞內外滲透壓而又不影響細胞正常代謝功能的作用[27]。缺鉀會造成棉花幼苗葉片的滲透勢降低，其主要原因可能與缺鉀抑制碳水化合物和蛋白質合成，致使小分子量物質(單糖、游離氨基酸等)積累有關[27]。水稻缺鉀顯著降低根系活力、根系檸檬酸含量以及根系K+、Ca2+和NH4+的分泌量，并加速根系衰老[44]。在小麥灌漿早期和中期，施鉀可以增加小麥弱勢粒中玉米素、核苷、脫落酸以及乙烯的釋放速率，進而增加庫強度[46]。另外，鉀在韌皮部裝載方面也起著重要的作用。蔣德安等[47]研究表明，低鉀脅迫阻礙葉片中同化物的輸出，這可能與低鉀脅迫影響韌皮部裝載有關，而并非葉片中蔗糖和能量的不足。鎂作為調節陽離子，參與調節離子平衡和細胞的滲透活性，其與鉀一起調節細胞膨壓[1]。植物響應鎂缺乏首先為根系，其次為莖葉[18]。缺鎂顯著增加單萜類化合物比例，降低倍半萜類成分比例[48]。缺鎂還會顯著增加強心甾含量[49]、酚類物質以及腐胺物質，而細胞中腐胺的積累是植物響應脅迫的一種普遍反應，進而調節生物大分子的結構和功能以及它們在體內的合成[50]。過量鎂毒害會誘導ABA的生物合成，通過ABI1增加DELLA蛋白積累，進而抑制植物生長和發育[51]。在缺水農業生態系統中，鎂通過影響植物的夜間蒸騰、呼吸或根系分泌物來影響植物生物量水分利用率，進而影響植物的生長發育[52]。綜上所述，關于鉀和鎂營養對植物生理生化參數的研究較多，但是關于鉀-鎂營養交互效應在植物生理生化方面的研究仍需進一步進行探討。

5 鉀、鎂營養對植物碳氮代謝的影響

5.1 碳代謝

缺鉀可顯著降低甘藍型油菜的凈光合速率、氣孔導度和葉肉導度；當葉片鉀含量低于0.78% 時，光合速率的主要限制因子為生化限制，而當缺鉀條件下，光合速率開始下降階段，主要的限制因子則為葉肉導度[53]。甘藍型油菜葉片凈光合速率在缺鉀條件下與碳水化合物含量呈負相關關系，也說明了缺鉀處理造成凈光合速率下降是由低需求下的庫的反饋調節所致[54]。另外，缺鉀還造成源-庫失衡，進而導致韌皮部裝載受限，造成碳水化合物在源葉片中大量積累[55]。Gautam等[56]研究表明，缺鉀脅迫條件下，水稻光合作用受限的同時，伴隨氣孔導度和葉綠素含量下降，但與Pan等[54]研究結果不同的是，源器官中的碳水化合物的降低。鉀對植株體碳代謝過程中的關鍵酶也有重要作用。增施鉀肥可以提高棉花葉片的核酮糖1,5-二磷酸羧化酶(Rubisco)、1,6 -二磷酸果糖酶(CY FBPase)、蔗糖磷酸合成酶(SPS)、蔗糖合酶(SuSy)和淀粉酶的活性，而降低可溶性酸轉化酶(SAI)活性[57]。增施鉀肥還可以提高水稻的耐澇能力、淹水之后的恢復生長能力、存活率以及光合作用等，其主要是由于施鉀提高了水稻體內碳水化合物、葉綠素含量、抗倒伏能力并有效延緩葉片早衰[56]。合理施鉀還可以通過改善棉花葉片光合能力進而使干旱脅迫造成的影響降到最低[58]。

碳水化合物的形成需要通過補光系統捕獲較高的光輻射，從而進入光系統I和II。鎂作為重要的葉綠素中心原子在葉綠素a/b(重要的光捕獲物質)以及蛋白質合成等方面發揮重要作用[1]。光合作用作為植物生產的核心過程，其主要取決于植物體鎂的含量[8]。葉片中的Mg有75% 參與蛋白質合成，15% ~ 20% 與葉綠素合成密切相關[59]。植物缺鎂主要表現在碳代謝受損、葉綠素含量和碳固定下降等異常生理過程[5]。Yang等[60]研究表明，缺鎂導致柑橘幼苗葉片CO2固定下降的主要原因則為光合電子傳遞能力下降所致。Mg2+是碳水化合物代謝酶的活化劑或輔助因子，因此鎂缺乏會明顯抑制碳代謝相關酶活性，導致韌皮部裝載蔗糖受阻，從而造成碳水化合物在葉片中大量積累[1]。然而，重新供應鎂能迅速提高韌皮部蔗糖的轉運[14]。Cakmak和Kirkby[6]研究表明，在韌皮部裝載位點Mg-ATP濃度下降可能是缺鎂脅迫下蔗糖轉運受阻的主要原因。葉片中淀粉的過量積累會反饋抑制光合速率，還會抑制Cab2 基因(葉綠素a/b結合蛋白基因2，負責編碼葉綠素a和b的蛋白)的表達，進而減少葉綠素的生物合成[12]。Cakmak等[61]在大豆上的研究表明，嚴重缺鉀或缺鎂均會造成大豆葉片的葉脈間嚴重失綠、葉綠素含量顯著降低；缺鉀和缺鎂的大豆葉片由于輸導組織受損，造成固定CO2的光化學還原劑利用受限，光合產物在葉片中大量積累，進而造成活性氧分子的光還原提高，導致活性氧毒害引起葉綠體受到破壞。

K+-Mg2+的相互作用同樣對植物碳代謝有較重要的影響。營養液中K+濃度較低時，提高Mg2+濃度對葉綠素含量無顯著影響，而當營養液中K+濃度較高時，提高Mg2+濃度顯著增加葉綠素含量[61]。由此表明，水稻植株葉片要保持相對較高的葉綠素含量時就需要保證充足的鉀、鎂供應。鉀、鎂相互作用對水稻凈光合速率也有顯著影響。高鉀缺鎂條件下，水稻凈光合速率與缺鉀缺鎂處理相比無顯著變化，而無論高鉀還是低鉀，增加Mg2+濃度，均顯著提高水稻凈光合速率[23]。當K+供應充足時，缺鎂顯著提高水稻葉片可溶性糖含量，而提高Mg2+濃度則顯著降低葉片可溶性糖含量；適量施鉀條件下，施鎂可以顯著增加可溶性蛋白含量，而缺鎂降低可溶性蛋白含量(圖2)[15]。綜上所述，K+-Mg2+的相互作用對植株體碳代謝的影響仍需從分子水平進行深入研究，以探明二者相互作用的機理。

(圖中小寫字母不同表示處理間差異達到P<0.05顯著水平)

5.2 氮代謝

氮代謝作為植物體最基本的物質代謝之一，是植物正常生長的物質基礎[62]。鉀缺乏顯著影響氮代謝，尤其是氨基酸和蛋白質代謝[57]。Hu等[57]研究表明，缺鉀增加游離氨基酸含量，這與缺鉀導致蛋白酶和肽酶活性增加而促進蛋白質降解有關。缺鉀還導致根部的硝酸鹽轉運減少而硝酸鹽還原比例增加，這與缺鉀條件下根部硝酸還原酶活性增加有關，這也說明鉀在調節植株根部和地上部硝酸鹽還原方面起著重要作用[63]。低鉀脅迫顯著降低橡膠幼苗葉片和莖皮的硝酸還原酶活性和可溶性蛋白質含量[64]。鉀供應誘導提高燕麥硝酸還原酶和氨基轉氨酶活性，對植株葉片氮代謝具有顯著影響；鉀供應還增加NO– 3吸收及促進NO– 3從根部向地上部的轉運[65]。

植物缺鎂也會影響氮代謝。有研究發現，缺鎂條件下，龍眼葉片氮含量明顯降低，葉片硝酸還原酶活性下降，游離氨基酸總量增加，水解氨基酸總量減少，蛋白質合成受阻而分解加劇，谷氨酸脫氫酶、脲酶、谷丙轉氨酶、谷草轉氨酶等活性受抑制[14]。Grzebisz等[40]研究表明，通過提高作物體內Mg2+含量來提高氮代謝，進而增加了氮的同化。另外，最新研究表明，擬南芥鎂缺乏還會誘導至少10個氮轉運子[5]。盡管如此，鎂對氮代謝的影響到目前研究仍較少。

鎂對水稻硝酸還原酶活性的影響主要受供鉀水平的影響。在缺鉀條件下，鎂缺乏或過量均會造成硝酸還原酶活性降低，而當鉀(2.0 mmol/L)和鎂(1 mmol/L)供應充足時，硝酸還原酶活性(NR)和谷酰胺合成酶(GS)的活性均可達到最高值；與硝酸還原酶有所不同的是，盡管有鎂的供應，但是當鉀缺乏或過量都會使水稻葉片的谷氨酰胺合成酶活性下降；K-Mg交互作用對NR沒顯著影響，但對GS活性具有顯著交互效應(圖3)[66]。阮建云等[67]研究表明，鉀、鎂的適量供應可以促進茶樹對氮的吸收、提高茶樹葉片NR活性。以上研究說明，維持植株體內K+/Mg2+適宜的比例在氮代謝方面具有重要作用，然而K-Mg交互作用對植株氮代謝的影響仍需進一步深入研究。

6 鉀、鎂營養對植物活性氧代謝的影響

活性氧在應答生物和非生物脅迫時具有雙重作用，低水平的活性氧可能參與應激信號通路觸發應激防御/馴化反應；而當活性氧過量積累時，就對細胞膜和細胞其他組成部分產生嚴重的傷害，造成氧脅迫甚至細胞死亡[68]。維持充足的鉀營養是緩解或防止植株體遭受干旱脅迫和控制水分平衡的關鍵[69]。Egilla等[70]研究表明，增加植株體細胞葉綠體K+含量可以有效阻止干旱脅迫下葉片光合作用受限，減輕活性氧傷害。另外，鉀通過調節活性氧代謝在抗漬、抗寒和抗鹽脅迫等方面發揮重要作用[71]。KNO3和NaCl配施能有效緩解二者單獨施用而造成的鹽脅迫傷害，其主要通過減少電解質滲透率，降低丙二醛和可溶性糖含量，提高抗氧化物酶活性，從而緩解活性氧產生所造成的傷害[72]。鉀還在抗病蟲害方面起著必不可少的作用。Amtmann等[73]研究表明，草莓在高鉀環境下極易感染炭疽病，而在鉀脅迫條件下，抗病性得到大幅提高，研究發現低鉀條件誘導活性氧和植物激素(生長素、乙烯和茉莉酸等)合成，從而提高了植株體的抗病能力。

圖3 鉀和鎂交互作用對水稻葉片硝酸還原酶(A)和谷氨酰胺合成酶(B)活性的影響[66]

缺鎂降低桑樹葉片的葉綠素含量，增加過氧化氫含量(H2O2)、抗壞血酸(Ac)和過氧化酶(POD)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)以及超氧化物歧化酶活性(SOD)，降低脂質過氧化作用[74]。活性氧和細胞溶質Ca2+是響應鎂缺乏的主要信號因子，該結果也應證了抗氧化作用是植物對鎂缺乏所誘導活性氧的早期響應[6]。另外，活性氧也會抑制光合作用酶活性，光合作用受損導致葉綠體無效電子和吸收能量的積累，促進活性氧物質產生，造成葉綠素的光氧化和葉綠體膜脂質損傷，高光強加重缺Mg的癥狀也應證了這一點[18]。由此可見，植物應答缺鎂脅迫是一個復雜的系統，其分子調控機制尚不清楚，需進一步研究。隨著基因組學、轉錄組學、非編碼RNA和蛋白質組學技術的快速發展可以幫助我們闡明在植物鎂缺乏的信號通路。

鉀、鎂互作效應在水稻活性氧代謝方面的研究有相關報道。外源K+濃度過高而Mg2+濃度缺乏時會加重水稻缺鎂癥狀，顯著增加過氧化物酶和過氧化氫酶活性，進而造成水稻植株體氧化損害[7]。丁玉川等[23]研究表明，在高鎂濃度條件下，不同鉀濃度對水稻葉片SPD活性具有明顯的影響；另外，當高鉀濃度條件下，鎂濃度的增加會顯著降低水稻葉片POD活性；鎂與鉀的交互作用對水稻葉片SOD、POD活性均具有顯著影響。Hilman[19]在水稻上的研究表明，供鉀充足時低鎂脅迫造成地上部超氧化物歧化酶和過氧化物歧化酶活性增加，而無論供鎂充足與否，低鉀脅迫均會降低超氧化物歧化酶活性。綜上所述，盡管前人對K-Mg交互作用在活性氧代謝方面有相關研究，但是大多數集中在水稻等禾本科作物，而且鉀、鎂互作機制缺乏深入研究。

7 土壤中的鉀、鎂離子

土壤中的鉀、鎂存在形態可以劃分為礦物態、非交換性態、交換性態和水溶性態。陽離子交換能力低的酸性土壤和雨量大的熱帶地區容易導致K+和Mg2+的淋失[75]。大氣沉降也是引起K+和Mg2+淋失的主要因子；對森林土壤連續30 a的監測表明，由于淋洗作用造成的土壤Mg2+隨年代呈直線下降的趨勢[75]。另外，K+、Mg2+間的拮抗作用也是造成養分離子淋失的一個重要因素。Jalali等[76]研究表明，如果鹽堿地長期接受高Mg2+濃度灌溉水進行灌溉，可能會導致土壤中K+被大量淋洗出，該情況下，鉀肥的管理制度應該適當進行調整。土壤的化學和物理性狀也是影響K+和Mg2+有效性的重要參數[5]。有研究表明，土壤H+含量明顯影響黏土礦物中K+的釋放[77-78]。成土母質為伊利石和蛭石的土壤的表面、邊緣和內部位點可以吸附K+，其中表面和邊緣位點釋放交換性K+，當Ca2+和Mg2+到達這些吸附位點時，K+會進一步被解吸，主要原因是Ca2+和Mg2+具有較大的水合半徑，擴展了黏土內部空間[76]。

近些年來，農業生產中鉀肥施用逐漸得到重視，施鉀量逐步提高，但由于K+、Mg2+的拮抗作用，土壤中鎂的有效性進一步降低。土壤中K+-Mg2+不平衡還會造成植物對病蟲抵抗能力下降。研究表明，土壤中K+-Mg2+濃度比例失衡會導致香蕉對巴拿馬病害(尖孢鐮刀菌致病)的抗性下降。另外，土壤K+-Mg2+濃度比例失衡還會造成香蕉樹對香蕉象甲蟲的抵抗力下降，這種蟲害在宿主植物中改變果膠或產生甲基纖維素，影響植物生長[79]。也有研究指出，土壤中代換性Mg2+含量雖然不低，但是活性鉀/鎂比值大，橡膠樹同樣容易出現缺鎂黃葉病。綜上所述，維持土壤K+-Mg2+平衡可以起到有效的預防病蟲害的作用。

8 展望

鉀和鎂是植物生長發育必需的營養元素，缺乏和過量均會影響植物的正常生長發育。隨著農業科技水平的發展，種植模式的改變，農業系統中的鉀、鎂等元素投入和支出不平衡的現象也在逐年加劇，進而影響作物的生長狀況及產量水平，限制農業發展。本文通過對前人的研究成果進行凝練，主要概述了鉀、鎂營養以及二者交互效應在植物-土壤系統中的研究進展，重點論述了鉀、鎂營養及其交互作用在植物生長發育、養分吸收及轉運、品質、生理生化、碳氮代謝、活性氧代謝等方面的作用，并探討了鉀、鎂營養在土壤中的有效性及其影響因素，為深入研究相關機理提供一定的文獻基礎。植物鉀和鎂營養元素的研究已獲得了大量的成果及一定的進展，但仍有一些方面需要進一步研究。①重視鎂在植物體內的生理作用，深入研究鎂營養水平與蔗糖在韌皮部裝載的關系；②加強研究鎂脅迫條件下植物對Mg2+的吸收規律；③加強K-Mg元素交互作用的酶學機理研究；④深入研究土壤礦質鉀和鎂釋放的影響因素，如土壤pH等。另外，通過本文綜述，也希望各學科的科學家提高對鉀、鎂營養研究的重視，加強該領域的研究工作，為我國農業生產系統養分高效管理做出應有的貢獻。

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Progress of Potassium, Magnesium and Their Interaction in Plant-soil System

XUE Xinxin, WU Xiaoping, WANG Wenbin, LUO Xuehua, WANG Dapeng, ZHANG Yongfa, ZOU Bixia

(Rubber Research Institute, Chinese Academy of Tropical Agricultural Science, Danzhou, Hainan 571737, China)

Potassium (K) and magnesium (Mg) are important nutrients elements for plant growth and development. K, Mg and their interaction, and ion balance are focused gradually by scientists in recently years. This paper reviewed the study work on K, Mg and their interaction over the past several decades and looked forward to the research direction in the future. It discussed mainly the plants growth and development, nutrients uptakes and translocations, plants quality, physiology and biochemistry, carbon and nitrogen metabolism, active oxygen metabolism, and the potassium and magnesium cations in soil. In addition, it also discussed some prospects in the research on K, Mg and their interaction.

Potassium; Magnesium; Interaction

中國熱帶農業科學院基本科研業務費專項資金項目(1630022017029) 和國家重點研發計劃項目(2018YFD0201100)資助。

薛欣欣(1986—)，男，陜西咸陽人，博士，助理研究員，主要研究方向為作物養分管理。E-mail: xuexinxin_2010@163.com

S-1；S143

A

10.13758/j.cnki.tr.2019.01.001