添加葡萄糖對中亞熱帶闊葉林土壤氮轉化的影響①

董冬玉，王丹婷，馬紅亮*，張睿穎，江玲，楊紅玉

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添加葡萄糖對中亞熱帶闊葉林土壤氮轉化的影響①

董冬玉1,2，王丹婷1,2，馬紅亮1,2*，張睿穎1,2，江玲1,2，楊紅玉1,2

(1福建師范大學地理科學學院, 福州 350007；2福建師范大學濕潤亞熱帶山地生態國家重點實驗室培育基地，福州 350007)

針對中亞熱帶闊葉林(羅浮栲林)土壤，設置7個碳添加梯度(C量分別是0, 300, 600, 900, 1 000, 1 100, 1 300 mg/kg)，在25 ℃、土壤飽和持水量(WHC)的 60% 條件下室內培養21 d，研究活性碳對闊葉森林土壤氮的影響。結果表明：隨著碳添加量增加，NO– 3-N迅速降低且在C 900 mg/kg水平達到最低，此時NO– 3-N降低28.35 mg/kg。可溶性有機氮(SON)在第7天隨葡萄糖碳添加量而降低，但是到第21天在900 ~ 1 300 mg/kg C水平，SON高于第7天，且用氯仿熏蒸提取后來自微生物的SON開始增加；總的SON增加15.09 ~ 17.10 mg/kg。可見，通過NO– 3-N的微生物同化轉化為有機氮，使該地區在降雨較多的情況下降低NO– 3-N的淋溶或反硝化氣態損失風險，增加SON的淋溶風險。但是在生態系統氮需求發生改變時SON能迅速響應使該地區森林土壤氮有效礦化，并滿足植物生長需求，提高生態系統中氮的可利用性。凋落物殘體氮濃度增加，且殘余土壤氮增加5.64 mg/kg。紅外光譜顯示，碳添加量為900 mg/kg降低羅浮栲土壤經K2SO4溶液提取后殘體在各波數處的吸收峰比例，且在吸收峰最高的426 ~ 600 cm–1、900 ~ 1 200 cm–1范圍內，碳添加的影響最小，表明碳添加使土壤礦物對氮的保持增加，且有機氮變得更加穩定。

葡萄糖；無機氮；可溶性有機氮；微生物生物量氮；氮保持

氮素是植物生長重要的元素之一[1]，在不同生態系統中，微生物和植物參與土壤氮素的轉化和利用[1-3]，而較低的利用和較高的損失會帶來環境問題[4-5]。研究表明，土壤中無機氮素的微生物同化固定受到土壤有效碳源的控制，提高土壤有效碳源的含量會促進土壤氮的同化作用和保持[5-6]。甚至有人提出碳和養分平衡假說，試圖來解釋其機理[7]，達到深入認識碳與其他因素之間關系的目的。因此，研究土壤碳氮相互關系，對于了解凋落物分解、根系分泌物等不同碳源對氮轉化、生物有效性和生態環境效應方面的調節作用具有重要的意義。

森林生態系統碳輸入主要以雨水淋洗冠層和樹干、淋洗凋落物或凋落物分解物釋放碳進入土壤[8]，由于有機物質向微生物提供了可利用的碳源和能源，其性質和含量影響土壤氮素轉化[9-10]。研究表明，土壤有機碳源通過微生物影響NH4+-N和NO– 3-N的固定，導致氮儲量的增加，進而影響微生物對不同形態氮的吸收同化[11-12]；活性碳促進土壤微生物保持氮[6]，研究發現，添加葡萄糖和氮肥后，NO– 3-N下降，亞態氮上升[13]。針對中亞熱帶杉木林土壤(可溶性碳258 mg/kg)無機氮含量、凈礦化和凈硝化速率，研究葡萄糖碳施用水平對土壤的影響，且在添加葡萄糖碳量為C 1 000 mg/kg時NO– 3-N降到最低[14]。而活性碳(葡萄糖)添加對微生物的影響與土壤有機碳的水平有關[15]，不同的碳含量又會影響沉降氮在不同樹種凋落物層的轉化[16]。在碳含量較高(可溶性碳508 mg/kg)的亞熱帶闊葉林(羅浮栲)土壤，外源活性碳水平與土壤氮的關系還不清楚，阻礙了對不同植被類型和土壤條件下的碳氮關系的理解。本研究采用室內培養試驗，通過添加不同量的葡萄糖碳，目的是研究活性碳水平對無機氮影響及NH4+-N和NO– 3-N的響應差異，為了解活性碳對土壤氮素轉化影響的機理提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 供試土壤

供試土壤采自福建省建甌萬木林自然保護區(27.03°N，118.09°E)羅浮栲林，該區地處武夷山山脈東南、鷲峰山脈西北，海拔高度230 ~ 556 m。本地屬中亞熱帶季風氣候，年均氣溫19.4 ℃，年均降水量1 731.4 mm，年均蒸發量1 466 mm，相對濕度81%，全年無霜期達277 d，土壤為花崗巖發育的紅壤。

羅浮栲群落是萬木林分布面積最大的一個群落，羅浮栲林地位于中上坡，坡向270°，坡度35°，海拔350 m，樹齡130 a。樣地平均樹高和胸徑分別為25 m和31.1 cm。群落以殼斗科栲屬占優勢地位，主要有羅浮栲、絲栗栲 ()、拉氏栲()、南嶺栲()等，灌木層物種比較豐富。該樣地土壤pH、總碳、可溶性碳和總氮分別是：5.0、28.3 g/kg、508 mg/kg, 2.1 g/kg。萬木林羅浮栲群落具有典型的中亞熱帶地帶性特征。

1.2 試驗設計

2015年7月在羅浮栲林選10 m × 10 m的3塊小區，每個小區選3個點取0 ~ 15 cm土樣，3塊小區的土壤各自充分混合后，按照需要量帶回實驗室，去除可見根系和碎石，磨碎過篩(孔徑2 mm)。稱50 g(以烘干土計)土樣倒入350 ml培養瓶，加入葡萄糖溶液，使葡萄糖添加量水平分別為C 0、300、600、900、1 000、1 100、1 300 mg/kg土壤。設置樣品水分含量為飽和持水量(water-holding capacity)的60%，在25 ℃培養21 d，培養開始前，分析土壤樣品碳氮。在培養期間每隔2 d用稱重法補充損失水分，培養瓶用帶孔(孔徑2 mm，5個)的塑料薄膜覆蓋。

1.3 分析方法

土壤取樣時，在每個處理的3個重復中各稱取相當于8 g烘干土重的2份新鮮土樣，其中一份在黑暗條件下用氯仿熏蒸處理24 h。與此同時，另外一份非熏蒸。將所取土樣全部裝入離心管中，并加入40 ml 0.5 mol/L的K2SO4溶液(土水比1:5)浸提，浸提液直接用定量濾紙過濾到帶蓋的尿杯中，濾紙上凋落物殘體和離心管中土壤用水充分清洗兩次后，收集、烘干、磨細后裝入自封袋中，用于分析全氮和紅外光譜。提取液體中的NH4+-N、NO– 3-N和可溶性全氮含量采用荷蘭Skalar SAN++連續流動分析儀測定；K2SO4溶液浸提后的殘余土壤、凋落物樣品中的全碳與全氮含量采用C、N元素分析儀(Elementar Vario EL III，德國)測定；殘余土壤物用 FTIR 光譜儀(Agilent Cary 660 -FTIR )分析紅外光譜。可溶性有機氮(SON)由K2SO4溶液中的全氮與NH4+-N和NO– 3-N的差值計算。微生物生物量氮的計算用熏蒸與未熏蒸全氮的差值除以系數0.45。

1.4 數據處理

各指標的變化值由培養后數值減去培養前，然后進行葡萄糖添加處理間比較。數據采用Excel 2010計算，SPSS 17.0軟件進行統計分析，Origin 8.0作圖。采用單因素方差分析(one-way ANOVA) 檢驗不同葡萄糖碳量對土壤氮的影響差異，顯著性水平設為= 0.05。

2 結果與分析

2.1 不同碳添加量對土壤可溶性氮的影響

培養21 d后，未添加碳處理NH4+-N降低2.3 mg/kg；碳添加量為1 100和1 300 mg/kg時，NH4+-N降低3.98和3.01 mg/kg，但是當碳添加量在300 ~ 1 000 mg/kg時，NH4+-N卻增加0.3 ~ 0.7 mg/kg，與對照和高碳添加處理差異顯著(<0.05)(圖1)。未添加碳處理NO– 3-N增加16.5 mg/kg，碳添加量900 ~ 1 300 mg/kg時，NO– 3-N變化量平均為-12.7 mg/kg，說明碳添加降低NO– 3-N含量，且碳的添加，NO– 3-N損失28.35 mg/kg。

添加碳后土壤可溶性有機氮(SON)含量變化如圖1。在培養第7天，隨碳添加量的增加，SON含量逐步降低，且在C 900 mg/kg開始降低幅度最大，變化量是負值。從SON變化量可以看出，培養第21天，SON變化在碳添加量為0 ~ 600 mg/kg范圍內較第7天繼續降低，而碳添加量900 mg/kg以后，SON含量高于第7天。

(圖中不同小寫字母表示同一指標不同碳處理間差異達到顯著水平(P<0.05)，下同)

2.2 不同碳添加量對微生物生物量氮的影響

培養21 d后，微生物生物量氮(MBN)在碳添加量0 ~ 300 mg/kg時沒有變化，在300 ~ 600 mg/kg時隨碳添加量增加而升高并達到最大值(圖2)；在碳添加量為1 100 mg/kg時，MBN又回落到最小值，1 300 mg/kg時又恢復到較高水平。氯仿熏蒸處理后，與未熏蒸樣品比較，氮的增加主要來自微生物，以此表示微生物生物量氮形態的變化。結果顯示，隨著碳添加量的增加，可溶性全氮增加，其中可溶性有機氮(SON)增加47.8 ~ 64.1 mg/kg (圖2)，占可溶性全氮的77% ~ 91%，且該比例隨碳添加而增加，在碳添加量>900 mg/kg時，不再升高。

2.3 土壤氮平衡計算

由表1可知，與未添加碳處理相比，添加C 900 mg/kg時，NO– 3-N顯著降低，而SON、MBN、殘余土壤氮顯著增加，其中殘余土壤氮增加5.64 mg/kg。由于MBN應包含在殘余土壤氮中，因此，還有4.40 mg/kg可能在凋落物殘渣中，因為，凋落物殘渣氮含量由9.87 g/kg增加到10.16 g/kg。

圖2 碳添加量對土壤微生物生物量氮(MBN)和可溶性有機氮(SON)變化的影響

表1 土壤各形態氮含量(mg/kg)

注：表中同列數據不同小寫字母表示不同處理間差異達<0.05 顯著水平。

2.4 不同碳添加量土壤紅外光譜分析

培養21 d土壤可溶性氮提取后，對剩余土壤殘體樣品進行紅外光譜分析(圖3)可知，樣品添加不同碳量得到的紅外吸收形狀較相似。在吸收峰最高的426 ~ 600 cm–1、900 ~ 1 200 cm–1范圍內，添加C 900 mg/kg造成的差異最小，而在次吸收峰500 ~ 900 cm–1、1 300 ~ 3 714 cm–1和3 660 ~ 3 700 cm–1范圍內添加碳造成的差異最大。

3 討論

培養21 d，隨著碳添加量增加，闊葉林土壤NO– 3-N含量開始降低(圖1)。類似地，Gilliam等[17]發現，添加果糖C 230 mg/kg 就能降低NO– 3-N含量，Yama-saki等[18]發現在100 d培養試驗中添加葡萄糖C 800 mg/kg降低NO– 3-N。而其他碳源，比如凋落物、葡萄糖、氨基酸和單寧等也會調控土壤氮素轉化[19-23]。但是這些研究都沒有考慮葡萄糖碳添加范圍或對氮形態的影響差異。我們前期的工作顯示，在土壤可溶性碳含量比較低的杉木林土壤，隨碳添加量，土壤NO– 3-N開始降低，到1 000 mg/kg的碳添加量不再明顯降低[14]。由于有機碳對微生物活性和氮動態的影響與土壤可溶性有機碳狀態有關[15, 24]。因此，本文針對土壤可溶性碳含量較高的闊葉林(羅浮栲林)土壤開展研究，結果顯示，在葡萄糖添加量為C 900 mg/kg時NO–3-N降低到最低。由于本文碳添加量設置水平與已有的研究[14]不一樣，還不能明確NO–3-N降低到最低值在針葉林和闊葉林受碳影響的水平差異，但都有一個使NO–3-N含量降低到最低的碳水平，這一點是肯定的。再者本文碳添加對NH4+-N的影響與已有研究[14]不一致，本文中NH4+-N并沒有隨碳添加量而降低。在杉木土壤研究發現NH4+-N會隨碳添加量的增加迅速降低[14]，可能與杉木林凋落物中較高的單寧含量會促進NH4+-N降低[21]有關。

圖3 碳添加量對土壤紅外光譜圖的影響

研究表明碳添加促進微生物對氮的需求[25]，闊葉林凋落物降低氮素損失、增加土壤氮保持，而且NO–3-N降低幅度大于NH4+-N[17]。向土壤中添加葡萄糖或蔗糖的試驗結果都表明，活性碳增加微生物對氮的固定[26]，甚至添加葡萄糖作用遠高于葉提取物、腐植酸等碳源[11]。另一方面，已有研究結果表明當土壤有機碳源不足時，微生物對NH4+-N的吸收同化能力強于NO–3-N；當有充足的有機碳源時，微生物對這兩種形態氮素的固定能力幾乎相當[27]。研究表明有效性碳的增加將有利于異養菌固定有效性NH4+-N和NO–3-N，導致氮儲量的增加[12]。本文結果顯示，在培養的第7天，可溶性有機氮(SON)從碳添加量為900 mg/kg時降低很多(圖1)，而通過氯仿熏蒸后與未熏蒸樣品間的差值來表示微生物源的SON(28.1 ~ 69.0 mg/kg)卻在升高；到21 d同樣的微生物源的SON達到47.8 ~ 64.1 mg/kg(圖2)，說明微生物以SON的形式保持大量氮。但是有關生物對氮的保持，在相關研究中并未提到會以什么形態氮存在[28]。而且，圖1顯示在C 900 ~ 1 300 mg/kg范圍內，與培養前比較第21天的SON高于第7天，那么7 ~ 21 d期間，增加的SON來自于有機氮分解還是來自于微生物釋放，值得探究。相關研究顯示在有葡萄糖存在條件下，NH4+-N來自微生物有機氮的礦化大于礦物固定氮的釋放[30]。那么，是無機氮轉化為SON被微生物固定，還是微生物固定了無機氮后轉化為了SON。相關研究顯示，玉米秸稈(較高的C/N比)加入在60% WHC下培養21 d后，氨基酸礦化最低，大量氨基酸直接被吸收，在缺少礦質氮的情況下更是如此[29]，這也正是本文在隨葡萄糖碳添加量增加培養時無機氮降低，而微生物中的SON維持較高水平的原因。

也有研究認為無機氮的降低可能與凋落物[30]和土壤固相固定氮[31]有關。本文結果顯示，只有在60% WHC條件下，葡萄糖碳添加提高了土壤中凋落物殘渣氮濃度，盡管微生物生物量氮增加較多(表1)，且SON的變化也受微生物的影響(圖1)，而通過土壤全氮變化減去微生物生物量氮發現，土壤用K2SO4提取后的殘余土壤對氮的保持也增加(表1)，可見，微生物固持氮不是唯一無機氮降低的原因。Ma等[32]對農業土壤的研究表明，在葡萄糖添加為C 3 228 mg/kg條件下生物和非生物是NH4+-N保持的主要機理，其非生物機理也是通過測定可溶性氮提取后土壤殘體的方法確定的，這和本文是一致的。結合NH4+-N第21天的微量增加，甚至降低，表明高碳水平會促進有機質的分解，但有機氮的礦化還是不夠理想；而紅外光譜數據也顯示，在高碳添加下，吸收峰強度降低，由于樣品為硫酸鉀溶液提取后的土壤，說明在高碳條件下土壤中吸收紅外的物質量在降低，有機質在分解；由于3 696 cm–1、3 621 cm–1處的強而寬的雙峰，這是H鍵鍵合-OH 的伸縮振動的特征吸收，這些羥基主要來源于樣品中的纖維素、糖類以及淀粉等碳水化合物以及醇類和酚類等，這個峰同時也掩蓋了芳香環上C-H的伸縮振動；2 358 cm–1處一個弱的吸收峰屬于三鍵，累積雙鍵伸縮振動；1 635 cm–1(雙鍵伸縮振動)和779、692、536、470 cm–1(苯環上 C-H的彎曲振動)可以證明芳香類物質的存在；1 031 cm–1處為碳水化合物中的C-O振動，912 cm–1屬于烯烴的C-H的彎曲振動。結果顯示土壤樣品最高的吸收峰變化不大，說明碳添加主要引起部分易分解芳香類物質的分解，使結構較復雜的苯環類等物質積累；而碳水化合物的相對含量減少，可能是由于碳的添加使土壤中微生物活性增大，大量的碳水化合物被微生物快速分解。甚至碳添加促進土壤中頑固性老有機碳的分解[33-34]，因此，碳添加可能使有機質氮的濃度增加，土壤礦物有更多的空間位置保持氮，有機氮更加穩定，碳氮的這種關系值得關注。

4 結論

葡萄糖碳添加以降低中亞熱帶闊葉林土壤 NO– 3-N 含量為主，通過 NO– 3-N 的微生物同化轉化為有機氮，使該地區在降雨較多的情況下降低 NO– 3-N 的淋溶或反硝化氣態損失風險，增加可溶性有機氮的淋溶風險。但是在生態系統氮需求發生改變時可溶性有機氮能迅速響應使該地區森林土壤能夠有效礦化，并滿足植物生長需求，提高生態系統中氮的可利用性。碳添加使土壤礦物對氮的保持增加，且有機氮變得更加穩定；碳添加使土壤有機質氮濃度增加，結合凋落物歸還量增加和分解加快，土壤有機氮的積累可能變得緩慢。

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Effects of Adding Glucose on Soluble and Microbial Nitrogen in Subtropical Broad-leaved Forest Soil

DONG Dongyu1,2, WANG Danting1,2, MA Hongliang1,2*, ZHANG Ruiying1,2, JIANG Ling1,2, YANG Hongyu1,2

(1 School of Geographical Sciences, Fujian Normal University, Fuzhou 350007, China; 2 State Key Laboratory of Subtropical Mountain Ecology (Funded by Ministry of Science and Technology and Fujian Province), Fujian Normal University, Fuzhou 350007, China)

Soil available carbon source and concentration regulate soil nitrogen transformation and soil nitrogen is affected significantly by carbon level in coniferous forest soil. Soil soluble carbon is higher in broad-leaved forest than that in coniferous forest, but the effect of carbon level on broad-leaved forest soil nitrogen is unclear. The broad-leaved forest () soil from Wanmulin Nature Reserve in Fujian was selected and different carbon addition rates (0, 300, 600, 900, 1 000, 1 100 and 1 300 mg/kg soil added as glucose) were designed to study the effect of carbon on nitrogen after being incubated for 21 days at 25 ℃and 60% of soil water holding capacity. The results showed that with the increase of carbon addition, nitrate nitrogen decreased rapidly and reached the minimum at 900 mg/kg soil. At this time, nitrate nitrogen decreased by 28.35 mg/kg. Soluble organic nitrogen (SON) decreased at 7thday with the amount of carbon addition, but at 21thday in the 900 – 1 300 mg/kg soil, SON was higher than that at 7thday, and SON from microbial after soil treated with the chloroform fumigation began to increase with carbon addition, increased by 15.09 – 17.10 mg/kg. Therefore, nitrate nitrogen was assimilated by the microbe into organic nitrogen, which reduced nitrate leaching or gaseous loss by denitrification risk in subtropical area in the case of more rainfall, whereas increased the risk of SON leaching. However, when nitrogen demand of ecosystem changed, SON could respond rapidly, so that the forest soil in this area could be effectively mineralized to meet the needs of plant growth, and improve the availability of nitrogen in the ecosystem. The nitrogen concentration in the litter of soil increased with more carbon addition, and nitrogen in the residual soil increased by 5.64 mg/kg. The IR spectrum showed that the carbon addition of 900 mg/kg decreased absorption peaks in the proportion of each wave number in residue after soil extracted by K2SO4solution, and the effect of carbon addition was minimum in the highest absorption peak, 426 – 600 cm–1and 900 – 1 200 cm–1. These results indicated that carbon addition increased nitrogen in mineral matrix and organic nitrogen in soil becomes more stable.

Glucose; Inorganic nitrogen; Soluble organic nitrogen; Microbial biomass nitrogen; Nitrogen retention

國家自然科學基金面上項目 (31170578)和大學生創新訓練計劃(國家級)項目(201510394017)資助。

通訊作者(mhl936@163.com)

董冬玉(1994—)，女，福建龍巖人，本科生，主要從事森林土壤氮素轉化的研究。E-mail: 1534784077@qq.com

S714

A

10.13758/j.cnki.tr.2019.01.003