張 斌,陳國奇,余杰穎,徐 丹,耿 坤
(1.貴陽市植保植檢站,貴州 貴陽 550081;2.揚州大學 農業部長江流域稻作技術創新中心,江蘇省作物遺傳生理重點實驗室,江蘇 揚州 225009;3.南京農業大學 植物保護學院,農作物生物災害綜合治理教育部重點實驗室,江蘇 南京 210095)
【研究意義】貴州獼猴桃園雜草危害十分嚴重,不僅雜草種類豐富,且防除困難。草害發生可直接導致獼猴桃嚴重減產和品質下降。隨著社會經濟的發展,依賴人工除草成本較高,而化學除草劑在獼猴桃園的應用存在極多的限制,因此獼猴桃園草害防控一直是限制獼猴桃產業發展的重要因素。對貴州獼猴桃連片種植的典型地區水城縣和修文縣進行11個獼猴桃園的雜草群落結構調查分析,對獼猴桃園雜草科學防控有實際指導意義。【前人研究進展】獼猴桃屬(Actinidia) 植物為落葉藤本果樹,其果實含有豐富的營養成份和抗氧化活性成份,尤其是維生素C比一般果蔬高10數倍至數10倍,具有較高的保健和經濟價值[1],是重要的經濟作物,在我國南北各地都有大面積種植。貴州省是我國重要的獼猴桃種植地區,據貴州省農業委員會統計,2017年貴州獼猴桃種植面積達3.72萬hm2。貴州省地處低緯度高海拔山區,海拔148~2900 m,屬亞熱帶濕潤季風氣候,陰雨天多,雨季長,年降水量1100~1300 mm,日照少,全年日照時數約1300 h,降水常集中于夏季,無霜期約270 d,陰天日數一般超過150 d,常年相對濕度在70 %以上[2],被業界專家稱之為世界上最適合獼猴桃種植的地區之一。【本研究切入點】獼猴桃是貴州特色果樹產業,雜草危害在當地獼猴桃園十分嚴重,然而目前尚未有貴州獼猴桃園雜草群落的研究報道,通過調查可了解獼猴桃園雜草種類及發生情況,為獼猴桃園雜草防控工作提供數據支持。【擬解決的關鍵問題】明確獼猴桃園雜草群落結構特點,為有效開展雜草綜合防控奠定基礎。
調查在貴州獼猴桃連片種植的典型地區水城縣和修文縣進行,2017年這兩地的獼猴桃種植面積分別高達6893和11 980 hm2,隨機設置11個調查樣地,共49個樣方,每個樣方面積約667 m2。11個調查樣地的基本情況和調查時間見表1。
在每個調查樣地,觀測雜草的高度、蓋度、株數等,并采用7級目測法記錄每種雜草的優勢度等級[3]。雜草種類鑒定參照《中國雜草志》和《中國植物志》。分別針對每個樣地,計算每種雜草的相對優勢度(相對優勢度=某種雜草的優勢度值/∑樣方內雜草的優勢度值)。
建立“樣地-雜草相對優勢度”數據矩陣,在此基礎上,采用Levins公式計算各種雜草的生態位寬度值[5-6],生態位寬度值越大表明雜草在調查區域內的分布多且發生量越大[5,7]。計算每塊樣地內雜草群落的Shannon指數和Pielou指數[8],Shannon指數和Pielou指數用于反映特定生境內種的多樣性(α多樣性)和均勻性[5-6,9]。Shannon指數值越大,說明所調查獼猴桃雜草的α多樣性越高;Pielou指數越大說明調查獼猴桃雜草發生越均勻。采用R3.2.3軟件中的vegan程序包計算樣地兩兩之間的Jaccard差異性指數和Bray-Curtis差異性指數[9],Jaccard差異性指數和Bray-Curtis差異性指數用于反映雜草群落之間物種組成的相異性(β多樣性),前者基于物種名錄計算,后者基于物種發生量指標計算;Jaccard差異性指數和Bray-Curtis差異性指數越大,則表明所調查的獼猴桃園之間雜草群落結構的差異性越大,即β多樣性越高。
采用SPSS16.0軟件中的成對樣本T檢驗分析13個樣地中外來入侵雜草與本地雜草在物種數、相對優勢度總和、Shannon多樣性指數和Pielou均勻度指數上的差異性。
從表2看出,11個獼猴桃園樣地中共調查到34個科100種雜草。其中,菊科種類最多,達26種;其次是禾本科,為13種;種類超過3種的科還有蓼科(9種)、唇形科(5種)、石竹科(4種)、薔薇科(4種)、豆科(4種)、莧科(3種)和蕁麻科(3種)。有20種外來入侵雜草,其中的12種屬于菊科。

表1 獼猴桃園11個調查樣地基本情況及調查時間
11個樣地中,有60種雜草出現在2個以上的樣地中,40種雜草出現在3個以上的樣地中;出現頻度最高的是馬唐(90.91 %),其次是粗毛牛膝菊(81.82 %)、野艾蒿(72.73 %),此外,龍葵、鴨跖草、野茼蒿、酢漿草、風輪菜、積雪草、尼泊爾蓼、蛇莓、蘇門白酒草的頻度在11個樣地中出現的頻度均高于50 %。生態位寬度值最大的雜草是龍葵,其次是馬唐、野茼蒿、野艾蒿、鴨跖草、酢漿草、車前草、粗毛牛膝菊、鬼針草、打碗花、積雪草、尼泊爾蓼和糯米團等(表3)。此外,在60種生態位寬度值>1的雜草中,有13種為外來入侵雜草,其中野茼蒿、粗毛牛膝菊、鬼針草、小飛蓬等在一些獼猴桃園中危害十分嚴重。

表2 獼猴桃園雜草種類
續表2 Continued table 2

科Family種Weed species科Family種Weed species牛筋草Eleusine indica藜科Chenopodiaceae藜Chenopodium album鯽魚草Eragrostis tenella莎草科Cyperaceae香附子Cyperus rotundus ?柔枝莠竹Microstegium vimineum牻牛兒苗科Geraniaceae老鸛草Geranium wilfordii求米草Oplismenus undulatifolius三白草科Saururaceae魚腥草Houttuynia cordata大狗尾草Setaria faberii桑科Moraceae葎草Humulus scandens金色狗尾草Setaria glauca報春花科Primulaceae金爪兒Lysimachia grammica棕葉狗尾草Setaria palmifolia ?商陸科Phytolacaceae美洲商陸Phytolacca Americana ?蓼科Polygonaceae卷莖蓼Fallopia convolvulus天南星科Araceae半夏Pinellia ternata金蕎麥Fagopyrum dibotrys車前草科Plantaginaceae車前草Plantago asiatica何首烏Fallopia multiflora桔梗科Campnulaceae銅錘玉帶草Pratia nummularia頭花蓼Polygonum capitatum毛茛科 Ranunculaceae禺毛茛Ranunculus cantoniensis酸模葉蓼Polygonum lapathifolium景天科Crassulaceae珠芽景天Sedum bulbiferum尼泊爾蓼Polygonum nepalense茄科 Solanaceae龍葵Solanum nigrum杠板歸Polygonum perfoliatum葫蘆科Cucurbitaceae茅瓜Solena amplexicaulis春蓼Polygonum persicaria玄參科Scrohulariaceae波斯婆婆納Veronica persica ?叢枝蓼Polygonum posumbu堇菜科Violacaea紫花地丁Viola philippica唇形科Lamiaceae風輪菜Clinopodium chinense爵床科Acanthaceae爵床Rostellularia procumbens瘦風輪Clinopodium gracile蕨類Fern蕨Pteridium aquilinum
注:“*”為外來入侵雜草,下同。
Note: *, invasive alien weeds. The same as below.

表3 獼猴桃園中生態位寬度值大于1的60種雜草
獼猴桃園樣地中雜草種類為9~40種,平均每個樣地中雜草種數為24.73種;就α多樣性和均勻性而言,Shannon指數在6.74~18.52,平均為14.41;Pielou均勻度指數在0.74~0.90,平均值為0.84。因此,調查區域獼猴桃園雜草群落α多樣性較大,各樣地雜草群落均勻性極高。
從表4看出,調查樣地中外來入侵雜草種數為3~10種,平均每個樣地中外來入侵雜草種類數為6.09種;外來入侵雜草的相對優勢度之和平均為23.19,Shannon多樣性指數平均為4.14,Plielou均勻度指數平均為0.79。根據成對樣本T檢驗結果(表5)顯示,調查樣地中雜草物種數、相對優勢度之和、Shannon多樣性指數的外來入侵雜草均顯著小于當地雜草(P<0.01),Pielou均勻度指數無顯著差異(P=0.324)。
就β多樣性而言,基于樣地中各種雜草種類數計算的調查樣地兩兩之間的Jaccard差異性指數在0.58~0.95,平均值為0.82;而基于樣地中各種雜草相對優勢度值計算的調查樣地兩兩之間的Bray-Curtis差異性指數在0.64~0.96,平均為0.82,說明無論是基于物種名錄還是基于雜草發生的優勢度計算,調查區域內獼猴桃果園雜草群落的β多樣性較高。

表4 獼猴桃園各樣地中雜草的物種數、相對優勢度之和、Shannon指數和Pielou指數

表5 11個樣地間的Jaccard差異性指數和Bray-Curtis差異性指數
注:數值0的上部為Jaccard差異性指數,數值0的下部為Bray-Curtis差異性指數。
Note: The upper part above 0 means Jaccard differential index. The lower part below 0 means Bray-Curtis differential index.
貴州獼猴桃果園雜草多樣性十分豐富并有明顯的地域特色。一方面表現在種類上,在所調查的11個獼猴桃園樣地中共發現34個科100種雜草,平均每個樣地中有24.73種雜草,在已報道的國內獼猴桃果園中,種類數量較西安市39種[10]、眉縣13種[11]明顯偏多,同時與國內其他果園相比,雜草種類數量也是明顯偏多[12-14]。此外,同曹瑛等在西安市調查比較,早熟禾、藜、婆婆納、簇生卷耳、薺菜、打碗花6種雜草在當地發生量大[10],而此次調查顯示馬唐、粗毛牛膝菊、野艾蒿、龍葵、鴨跖草、野茼蒿、酢漿草、風輪菜、積雪草、尼泊爾蓼、蛇莓、蘇門白酒草等雜草出現頻度明顯高于其他雜草。另一方面,貴州獼猴桃果園雜草群落多樣性豐富,所調查11個樣地的Shannon指數值平均值為14.41,并且雜草群落的β多樣性很高(>0.80)。貴州地處我國亞熱帶地區南部,降水豐富,無霜期長,加之山地、丘陵地貌十分利于各種雜草的生長,因此,貴州經濟作物園雜草種類多樣性通常較為豐富[15]。豐富的種類多樣性一方面對于雜草防控而言帶來了嚴重的挑戰,不同雜草種類具有不同的生態習性和適應特點,因此在豐富的雜草種類多樣性背景下,很難依賴少數幾種雜草防控措施來有效防控雜草。另一方面,豐富的雜草種類多樣性也為獼猴桃園雜草生態利用和有害生物生態防控提供了重要基礎。例如,一些鋪地生長的非藤本雜草在夏季高溫季節可以起到降低地表溫度、保持果園水土作用,進而利于獼猴桃生產。因此,下一步應進一步甄別各種獼猴桃園雜草的生態習性,發掘其生態功能,進而綜合栽培、品種、管理措施等制定獼猴桃園雜草的綜合管理(包括防控和利用)措施。
此外,貴州獼猴桃果園外來入侵雜草危害嚴重。在本次調查記錄的100種雜草中,有20種雜草為外來入侵種;在60種生態位寬度值> 1的雜草中,有13種為外來入侵雜草,其中野茼蒿、粗毛牛膝菊、鬼針草、小飛蓬等在一些獼猴桃園中危害十分嚴重,這幾種外來入侵雜草均具有結實量大的特點,其頭狀花序產生大量的瘦果并能隨風飄散,而貴州獼猴桃果園多位于山坡上,常年有風,極利于這些外來入侵雜草的蔓延。
11個樣地中共發現34個科100種雜草,其中菊科最多(26種),其次為禾本科(13種)、蓼科(9種)、唇形科(5種);外來入侵雜草共有20種,其中的60 %屬于菊科。出現頻度最高的雜草是馬唐(90.91 %),其次粗毛牛膝菊(81.82 %)和野艾蒿(72.73 %)。生態位寬度值最大的前5種雜草包括龍葵、馬唐、野茼蒿、野艾蒿、鴨跖草。野茼蒿、粗毛牛膝菊、鬼針草、小飛蓬等外來入侵雜草在一些獼猴桃園危害十分嚴重。平均每個樣地中雜草種類數為24.73種,所調查獼猴桃園Shannon指數平均為14.41,Pielou均勻度指數平均值0.84,Jaccard差異性指數平均為0.82,Bray-Curtis差異性指數平均為0.82。