溫度對蔗螟天敵等腹黑卵蜂生長發(fā)育的影響

潘雪紅，商顯坤，魏吉利，黃誠華

(廣西壯族自治區(qū)農(nóng)業(yè)科學院甘蔗研究所/農(nóng)業(yè)部廣西甘蔗生物技術與遺傳改良重點實驗室/廣西甘蔗遺傳改良重點實驗室，廣西 南寧 530007)

【研究意義】甘蔗螟蟲是甘蔗的主要害蟲，具有種類多、世代重疊、鉆蛀性危害大、隱蔽性強及難以控制的特點。等腹黑卵蜂Telenomusdingus屬緣腹細蜂科 Scelionidae(又名黑卵蜂科)，是甘蔗螟蟲的卵寄生性天敵，可以寄生二點螟和條螟，是廣西最大的甘蔗種植區(qū)——崇左市蔗區(qū)甘蔗螟蟲的自然優(yōu)勢天敵[1-2]。等腹黑卵蜂作為卵寄生蜂，能在害蟲卵期控制其發(fā)生，有效阻止幼蟲對作物的為害。明確等腹黑卵蜂的生物學特性，對今后等腹黑卵蜂的室內(nèi)人工繁殖及田間保護利用具有重要意義。【前人研究進展】目前，對黑卵蜂的研究主要集中在物種引進利用、效果評價及部分生物學方面。Schwartz和Gerling[3]在試驗室條件下研究了黑卵蜂TelenomusremusNixon成蜂生物學特性，觀察了成蜂羽化、交配、壽命、性比和產(chǎn)卵情況。Chabi-Olaye[4]研究了卵寄生蜂Telenomusisis的對非洲莖螟Sesamiacalamistis的寄主定位和寄主選擇性差異。1966年印度從南美洲引進美洲條螟Diatraeasaccharalis(F.)的自然天敵黑卵蜂Telenomusalecto(Crawford)，在蔗區(qū)良好地建立了群落，該黑卵蜂偏愛甘蔗二點螟和甘蔗條螟[5-6]。Jamshidnia等[7]分別于甘蔗分蘗期(6月5～15日)和生長后期(10月10～20日)分批釋放黑卵蜂TelenomusbusseolaeGahan防治甘蔗螟蟲SesamiacreticaLed.和SesamianonagrioidesLef.，結果表明甘蔗品種和生長期對黑卵蜂卵塊密度、搜索效率和寄生率有顯著影響，甘蔗品種、生長期及兩者交互作用對黑卵蜂的寄生效率、成蟲羽化和F1后代性比的影響不顯著；該寄生蜂在CP48-103品種上的卵塊密度、搜索效率和寄生率最高。由于黑卵蜂的寄主專化性較強，目前尚未發(fā)現(xiàn)易于其室內(nèi)大量繁殖的中間寄主，對黑卵蜂的研究及開發(fā)應用因此受到限制。【本研究切入點】近幾年來本研究團隊開展了蔗螟天敵等腹黑卵蜂發(fā)生規(guī)律的初步研究，結果表明等腹黑卵蜂是甘蔗螟蟲的優(yōu)勢天敵，具有重要的研究價值和促進甘蔗產(chǎn)業(yè)發(fā)展的潛力。目前，關于溫度對等腹黑卵蜂影響的研究，國內(nèi)外均未見報道。【擬解決的關鍵問題】對不同溫度條件下蔗螟天敵等腹黑卵蜂的發(fā)育歷期和發(fā)育速率進行測定和分析，為等腹黑卵蜂的室內(nèi)人工繁殖及其對蔗螟的有效防控提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

甘蔗條螟：2017年11月至2018年1月，在廣西蔗區(qū)采集越冬代甘蔗螟蟲老熟幼蟲，帶回室內(nèi)飼養(yǎng)產(chǎn)卵供試驗用。

等腹黑卵蜂：2018年3-4月，于田間越冬代螟蛾羽化期，在廣西崇左市和南寧市蔗區(qū)隨機采集大量甘蔗螟卵，將卵塊用棉花保濕后帶回室內(nèi)飼養(yǎng)供試驗用。

1.2 實驗儀器

RXZ-280B型智能人工氣候箱(寧波江南儀器廠)、RXZ型-280B智能人工氣候箱。

1.3 溫度處理

設置17、20、23、26、29和32 ℃共6個溫度梯度(溫度波動范圍± 1 ℃)，相對濕度為75 %± 5 %，光周期14L∶10D。

1.4 實驗方法

在等腹黑卵蜂羽化當日，將充分交配后的雌蜂引入直徑3.5 cm、長10 cm的管中，管壁點涂25 %濃度的蜂蜜水溶液，然后接入新鮮螟蟲卵塊，蜂卵比約1∶10。室溫下寄生6～8 h后，將等腹黑卵蜂取出，將被寄生過的卵塊放入不同溫度恒溫箱內(nèi)，每個卵塊為1個重復，每個溫度10個重復。分別于每天9: 00-10: 00和17: 00-18: 00各觀察1次等腹黑卵蜂的出蜂情況，并計算等腹黑卵蜂從卵到成蜂羽化的發(fā)育歷期和發(fā)育速率。

1.5 發(fā)育速率與溫度的關系擬合

分別選用線性回歸模型Y=a+bX、S曲線模型Y=ea+b/X和Logistic曲線模型Y=A/(1+ea-bX)[8-9]進行等腹黑卵蜂發(fā)育速率與溫度的擬合。模型中a、b為參數(shù)，A為運用三點法[10-11]進行估算的發(fā)育速率的上限值。

1.6 發(fā)育起點溫度和有效積溫

運用直線回歸法和直接最優(yōu)法計算比較等腹黑卵蜂發(fā)育起點溫度和有效積溫。

直線回歸法：參照張孝羲[12]的直線回歸公式：

直接最優(yōu)法：參照李典謨和王莽莽[13]的直接最優(yōu)法公式：

式中：T為試驗設置的溫度，D為發(fā)育歷期，為平均發(fā)育歷期，為有效積溫的平均，n為處理數(shù)。

1.7 發(fā)育最適溫度

根據(jù)Lagrange中值定理[14-16]計算發(fā)育適宜溫區(qū)的上限Tmax和下限Tmin：

式中：a、b為Logistic曲線方程中的參數(shù)a、b。

發(fā)育最適溫度Tmid計算公式為：

1.8 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

利用SPSS 22.0統(tǒng)計軟件建立溫度與發(fā)育速率關系的回歸方程，進行回歸分析。采用Duncan 氏新復極差法，DPS 7.05統(tǒng)計軟件進行多重比較分析。

2 結果與分析

2.1 溫度對等腹黑卵蜂發(fā)育歷期和發(fā)育速率的影響

從表1可知，等腹黑卵蜂的平均發(fā)育歷期和發(fā)育速率在17 ℃條件下分別為(27.96±0.21)d和0.0358，在32 ℃條件下分別為(8.10±0.10)d和0.1235。在17、20、23、26和29 ℃ 5個溫度處理條件下，等腹黑卵蜂的平均發(fā)育歷期差異顯著(P<0.05)，而29和32 ℃條件下，等腹黑卵蜂的平均發(fā)育歷期差異不顯著(P>0.05)。結果表明，等腹黑卵蜂的發(fā)育速率隨溫度的升高而加快，發(fā)育歷期則隨著溫度升高呈縮短趨勢。

2.2 溫度與發(fā)育速率的關系

采用線性回歸、S曲線回歸和Logistic回歸3種方法分別得到等腹黑卵蜂發(fā)育速率與溫度之間的擬合模型(表2)。結果表明，等腹黑卵蜂的發(fā)育速率與溫度之間相關性顯著(P<α=0.001)。Logistic模型的決定系數(shù)R2(0.9942)均大于線性回歸模型和S曲線回歸模型。由此可得出，在17～32 ℃范圍內(nèi)，Logistic 回歸模型更能模擬溫度與等腹黑卵蜂發(fā)育速率之間的關系，其回歸方程為V=0.1755/(1+e4.0166-0.1529T)。

表1不同溫度下等腹黑卵蜂的發(fā)育歷期和發(fā)育速率

Table 1 Developmental duration and developmental rate ofT.dingusat different temperatures

溫度( ℃)Temperature平均歷期N(d)Average duration發(fā)育速率V(1/d)Developmental rate1727.96±0.21a0.03582020.54±0.88b0.04872316.20±0.39c0.06172611.67±0.20d0.0857299.17±0.17e0.1091328.10±0.10e0.1235

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示Duncan氏多重比較差異顯著(P<0.05)。

Note: Different lowercase letters following the data in the same column mean significant difference by Duncan’s multiple range test (P<0.05).

根據(jù)Logistic曲線方程中的參數(shù)a和b，等腹黑卵蜂的發(fā)育最適溫度為26.27 ℃，適宜溫區(qū)下限溫度為14.37 ℃，適宜溫區(qū)上限溫度為38.17 ℃。根據(jù)Logistic模型計算出在等腹黑卵蜂最適溫度條件下的發(fā)育歷期為11.40 d。

2.3 發(fā)育起點溫度和有效積溫

通過直線回歸法求得等腹黑卵蜂發(fā)育起點溫度和有效積溫分別為(12.04±1.06) ℃和(160.92±7.33)d· ℃，通過直接最優(yōu)法求得等腹黑卵蜂發(fā)育起點溫度和有效積溫分別為11.25 ℃和172.31 d· ℃；直接最優(yōu)法的變異系數(shù)c.v.(11.23)，小于直線回歸法的變異系數(shù)(16.79，表3)。因此，對于等腹黑卵蜂的發(fā)育起點溫度和有效積溫，直接最優(yōu)法的計算結果優(yōu)于直線回歸法。

3 討 論

本研究探討了溫度對蔗螟優(yōu)勢天敵等腹黑卵蜂生長發(fā)育的影響，結果表明溫度是影響等腹黑卵蜂生長發(fā)育的關鍵因素，在17～32 ℃范圍內(nèi)，等腹黑卵蜂均能正常發(fā)育，其發(fā)育歷期隨溫度的升高而縮短，發(fā)育速率加快，發(fā)育最適溫度為26.27 ℃。本研究結果為室內(nèi)恒溫條件下所獲得，盡管室內(nèi)條件與自然變溫條件下的實際情況會有一定差異，但也能夠較大程度反映出溫度對等腹黑卵蜂發(fā)育速率的影響趨勢。

本研究通過對3種模型進行比較，結果表明Logistic回歸模型更能擬合等腹黑卵蜂的發(fā)育速率與溫度的關系。Logistic模型能較好地反映出昆蟲在高溫區(qū)和低溫區(qū)發(fā)育速率隨著溫度的升高或降低而趨向于平緩的特點[17]。根據(jù)Logistic模型得出，等腹黑卵蜂的發(fā)育最適溫度為26.27 ℃，發(fā)育歷期為11.40 d。

本研究中，直接最優(yōu)法得到的等腹黑卵蜂發(fā)育起點溫度為11.25 ℃，有效積溫為172.31 d· ℃，回歸方程為T=11.25+172.31V，計算結果優(yōu)于直線回歸法。根據(jù)該回歸方程，結合當?shù)貧鉁兀蓪Φ雀购诼逊涞陌l(fā)生世代進行推測。

表2 等腹黑卵蜂的發(fā)育速率與溫度的擬合模型

表3 等腹黑卵蜂的發(fā)育起點溫度和有效積溫

本研究結果表明，等腹黑卵蜂的發(fā)育起點溫度為11.25 ℃，有效積溫為172.31 d· ℃，最適發(fā)育溫度為26.27 ℃，據(jù)此，在室內(nèi)條件下，可根據(jù)最適溫度對等腹黑卵蜂進行飼養(yǎng)或調(diào)控發(fā)育歷期，以便適期釋放，利用其進行蔗螟防控。在實際應用中，可根據(jù)本研究結果，結合當?shù)貧鉁仡A測等腹黑卵蜂的發(fā)生情況，同時結合當?shù)氐雀购诼逊淠繕思闹鞲收崦x的發(fā)生規(guī)律，于田間螟卵高發(fā)而等腹黑卵蜂自然種群密度低的時期，通過人工釋放卵寄生性天敵，或在螟卵孵化高峰期時施用對天敵安全的高效低毒農(nóng)藥等措施[18]來控制蔗螟為害。

然而，本研究中等腹黑卵蜂的發(fā)育起點溫度和有效積溫均是在室內(nèi)恒溫條件下獲得的結果，通常情況下昆蟲的發(fā)育速率在實際自然變溫條件下比試驗恒溫條件下要快[19]。因此，在田間自然氣候條件下，對等腹黑卵蜂的應用應在試驗結果的基礎上結合當?shù)貙嶋H情況，才能發(fā)揮最佳效果。除溫度之外，濕度、光照等許多其他因素同樣會影響等腹黑卵蜂的生長發(fā)育，這有待進一步系統(tǒng)研究。

4 結 論

等腹黑卵蜂在17～32 ℃范圍內(nèi)均能正常發(fā)育，高溫時發(fā)育速率較快，發(fā)育歷期也相應較短。Logistic模型更能很好地擬合出等腹黑卵蜂發(fā)育速率與溫度二者之間的關系。直接最優(yōu)法得到等腹黑卵蜂的發(fā)育起點溫度和有效積溫分別為11.25 ℃和172.31 d·℃。發(fā)育最適溫度為26.27 ℃，發(fā)育歷期為11.40 d。根據(jù)等腹黑卵蜂的發(fā)生期預測，在等腹黑卵蜂田間種群密度低的時期，可以采取人工釋放天敵或生物防治的方式防治甘蔗螟蟲。