五爪金龍對(duì)不同光照的生理響應(yīng)

鄧旭，梁芳，辛桂瑜，盧鈺霞

（玉林師范學(xué)院生物與制藥學(xué)院，廣西 貴港 537000）

五爪金龍（Ipomoea cairica）是旋花科（Convolvulaceae）番薯屬（Ipomoea）的多年生纏繞藤本植物。五爪金龍生態(tài)位幅寬，主要通過(guò)柔軟的莖纏繞到其甩植株上，并以莖葉覆蓋，與被纏繞的植物爭(zhēng)奪陽(yáng)光，制造有機(jī)物供自身生長(zhǎng)以及形態(tài)建成所需，影響其他植物的生長(zhǎng)，甚至致其死亡[1]，進(jìn)而導(dǎo)致入侵地植物多樣性和豐富度呈顯著性或極顯著下降。五爪金龍是目前入侵我國(guó)華南地區(qū)危害最為嚴(yán)重的植物之一。五爪金龍入侵新的生境后，與入侵地的植物爭(zhēng)奪陽(yáng)光及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，破壞入侵地植被的群落結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致植物多樣性下降；入侵農(nóng)耕用地，嚴(yán)重影響作物生長(zhǎng)，影響當(dāng)?shù)剞r(nóng)民的收入[2]。本研究主要以不同光照條件下生長(zhǎng)的五爪金龍植株為實(shí)驗(yàn)材料，測(cè)定其葉片的部分生理指標(biāo)，分析其對(duì)不同光照條件環(huán)境的適應(yīng)能力，為五爪金龍的防治及入侵機(jī)制研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 栽培實(shí)驗(yàn)

在玉林師范學(xué)院生態(tài)園中設(shè)置兩個(gè)覆蓋不同密度黑色遮陰網(wǎng)的遮陰棚，透光率分別為50%和70%，準(zhǔn)備花盆60個(gè)（深18 cm，直徑20 cm），栽培土為混合均勻的園土與河沙（園土∶河沙=3∶1），在棚外設(shè)全光照為對(duì)照。所有花盆的土壤、光照、溫度和水分等栽培條件均相同（土壤pH值 約6.75；有機(jī)質(zhì)含量約5.35%）。每盆中種植1株生長(zhǎng)一致的五爪金龍扦插苗1株，設(shè)立支持物，每種處理均設(shè)置30次重復(fù)。實(shí)驗(yàn)過(guò)程中定期澆水，保證土壤水分的供應(yīng)。

1.2 樣品采集

五爪金龍生長(zhǎng)40d后，按株采集所有盆栽植物葉片，將葉片用濕潤(rùn)的紗布包裹，置于黑色塑料袋，迅速帶回實(shí)驗(yàn)室，每個(gè)處理隨機(jī)選30片葉片測(cè)定葉片面積，其余用來(lái)測(cè)定生理指標(biāo)。

1.3 測(cè)定方法與數(shù)據(jù)處理

葉面積采用葉面積測(cè)量?jī)x（YMJ-C、浙江托普儀器有限公司）測(cè)定；葉綠素測(cè)定參照丙酮法；丙二醛測(cè)定采用硫代巴比妥酸法；過(guò)氧化物酶采用愈創(chuàng)木酚法；可溶性糖測(cè)定采用蒽酮比色法；可溶性蛋白測(cè)定采用考馬斯亮藍(lán)法[3]。用Microsoft Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和圖表分析，用IBM SPSS Statistics 20進(jìn)行單因素方差分析，多重比較采用LSD法。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同光照處理對(duì)五爪金龍葉片形態(tài)的影響

表1 不同光照條件對(duì)五爪金龍葉片形態(tài)的影響

如表1所示，三個(gè)生境中，50%光照中五爪金龍葉片長(zhǎng)寬比最大，與70%光照中的葉片長(zhǎng)寬比差異極顯著。三種不同光照條件下五爪金龍葉片的平均葉面積呈極顯著差異，70%光照條件下最大。比較三組的比葉面積，遮陰程度越大，比葉面積越大，三組之間存在極顯著的差異，比葉面積最小的是全光照。表中數(shù)據(jù)表明：不同光照條件下五爪金龍葉片的形態(tài)產(chǎn)生了差異，五爪金龍通過(guò)擴(kuò)大其葉面積增強(qiáng)其適應(yīng)能力。

2.2 不同光照處理對(duì)五爪金龍葉綠素含量的影響

表2 不同光照條件下五爪金龍葉片葉綠素含量的變化

如表2所示，在不同光照條件下，五爪金龍葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素的含量均表現(xiàn)為光照70%＞光照50%＞全光照。三種處理下五爪金龍的葉綠素b含量沒(méi)有極顯著差異，總?cè)~綠素和葉綠素a含量變化趨勢(shì)一致。遮陰條件下葉綠素含量均比全光照下高，說(shuō)明五爪金龍可能通過(guò)提高葉綠素的含量來(lái)加大光合作用以適應(yīng)弱光照。

2.3 不同光照處理對(duì)五爪金龍四項(xiàng)生理指標(biāo)的影響

如表3所示，不同生境下五爪金龍葉片的丙二醛含量表現(xiàn)為光照50%＞全日照＞光照70%，其中，光照50%條件下和其他兩組的丙二醛含量具有極顯著差異。植物在遭受逆境脅迫時(shí)，細(xì)胞膜會(huì)發(fā)生膜脂過(guò)氧化作用產(chǎn)生丙二醛，丙二醛含量可以反映植物遭受逆境脅迫的程度。從結(jié)果中可以看出，光照最弱組的丙二醛含量最高，全光照和70%光照組的丙二醛含量沒(méi)有顯著性差異，說(shuō)明較弱光會(huì)使五爪金龍葉片細(xì)胞受到一定程度的傷害。

表3 不同光照條件下五爪金龍葉片生理指標(biāo)的變化

過(guò)氧化物酶具有清除氧自由基的作用，活性越大清除能力越強(qiáng)。三個(gè)處理組間過(guò)氧化物酶活性的差異較大，全光照條件下過(guò)氧化物酶活性低于70%光照組，50%光照處理組過(guò)氧化物酶活性最低，與其他兩組差異極顯著。結(jié)合丙二醛指標(biāo)量來(lái)看，在比較弱的光照條件下（50%光照）五爪金龍葉片中過(guò)氧化物酶清除氧自由基的能力較弱。

可溶性蛋白是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，增加和積累能提高細(xì)胞的保水能力，對(duì)細(xì)胞的生命物質(zhì)及生物膜起到保護(hù)作用。表3的數(shù)據(jù)顯示，全光照條件下五爪金龍的可溶性蛋白含量最高，但與70%光照組沒(méi)有差異，50%光照組的含量最低，與其他兩處理存在極顯著差異。

在一定的范圍內(nèi)，可溶性糖含量越高，植物的抗性越強(qiáng)。如表3所示，不同生境中可溶性糖含量由高到低依次為：70%光照＞全日照＞50%光照，三個(gè)處理五爪金龍葉片可溶性糖含量差異極顯著。在50%光照條件下，五爪金龍可溶性糖含量明顯減少。

從以上四個(gè)生理指標(biāo)來(lái)看，與全光照條件相比，70%光照處理組五爪金龍的丙二醛含量低，其過(guò)氧化酶活性強(qiáng)，可溶性蛋白及可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量高，說(shuō)明五爪金龍對(duì)輕度遮光適應(yīng)性強(qiáng)。50%光照條件下丙二醛含量高，抗氧化酶活性低，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)下降，說(shuō)明較弱的光照對(duì)其生長(zhǎng)已經(jīng)產(chǎn)生不良影響。

3 討論

在不同生境下，植物通常采取不同形態(tài)結(jié)構(gòu)特征，調(diào)整其生存策略，以增加種群的生存適合度和競(jìng)爭(zhēng)能力，進(jìn)而提高對(duì)不良環(huán)境的適應(yīng)能力[4]。實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)表明，在不同的光照條件下，五爪金龍葉片的部分形態(tài)指標(biāo)具有顯著性差異，說(shuō)明五爪金龍可能通過(guò)改變?nèi)~片的形態(tài)結(jié)構(gòu)，如增加其葉面積、比葉面積等，以增強(qiáng)對(duì)不同環(huán)境的適應(yīng)能力，從而提高其入侵能力。這與鐘軍弟等對(duì)不同生境下假臭草（Praxelis clematidea）生長(zhǎng)特征分析的研究結(jié)果一致[5]。祁建等對(duì)遼東櫟（Quercus liaotungensis）的研究發(fā)現(xiàn)，葉面積與植物的生長(zhǎng)率和光合作用能力有緊密的正相關(guān)關(guān)系[6]。

葉綠素是植物光合作用中最重要的色素，在光合作用中起到吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化光能的作用。在高光照條件下，葉綠素含量在一定范圍內(nèi)與植物的光合速率呈正相關(guān)；弱光條件下，植物可以通過(guò)增加葉綠素含量提高其光合速率[7]。實(shí)驗(yàn)所設(shè)三個(gè)光照條件下，五爪金龍葉綠素總含量具有顯著性差異。五爪金龍可能通過(guò)改變?nèi)~片中葉綠素的含量，提高光合作用能力，以適應(yīng)不同的光照條件。這與孔德棟等對(duì)水分與光照互作對(duì)鐵皮石斛生長(zhǎng)、光合特性及可溶性糖含量的影響的研究結(jié)果相一致[8]。

丙二醛（MDA）含量可以反映植物遭受逆境迫害的程度[9]，含量越高說(shuō)明植物受逆境脅迫程度越大。50%光照條件下五爪金龍丙二醛含量最高，說(shuō)明弱光照是影響五爪金龍生長(zhǎng)的重要環(huán)境因子。過(guò)氧化物酶（POD）是植物對(duì)質(zhì)膜過(guò)氧化的酶促防御系統(tǒng)的保護(hù)酶之一[10]，在一定脅迫范圍內(nèi)POD活性隨脅迫程度的增大而增大，當(dāng)環(huán)境脅迫超過(guò)植物的承受極限時(shí)，POD活性下降或者遭到破壞[11]。從本實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)來(lái)看，70%光照條件下丙二醛含量最低，過(guò)氧化物酶活性最高，說(shuō)明五爪金龍?jiān)诖斯庹障律L(zhǎng)未受影響。對(duì)糖膠樹(shù)（Alstonia scholaris）的研究表明，可溶性糖與可溶性蛋白含量隨光照降低均呈現(xiàn)降低的趨勢(shì)[12]。本研究結(jié)果表明，70%光照條件下，五爪金龍滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)（可溶性糖）和可溶性蛋白的積累都比全光照條件下高，說(shuō)明五爪金龍可以通過(guò)滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)提高對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力。50%光照條件下可溶性糖與可溶性蛋白含量與其他組差異達(dá)到顯著水平，說(shuō)明這個(gè)光照條件已經(jīng)對(duì)植物的正常生長(zhǎng)造成了不良影響。

目前，對(duì)于五爪金龍的研究多關(guān)注于生物學(xué)特性、防治措施、化感作用等方面，對(duì)不同生境下五爪金龍植物生理生態(tài)特征的研究還比較少。本文只針對(duì)一種環(huán)境因子進(jìn)行了研究，以后還可以從多個(gè)環(huán)境因子共同作用的角度去研究五爪金龍?jiān)谏砩鷳B(tài)上的響應(yīng)，揭示其入侵新生境的機(jī)制，為五爪金龍的防治以及開(kāi)發(fā)利用提供進(jìn)一步參考。