不同寄主植物對小菜蛾生長發育和繁殖的影響

李 引, 冷春蒙, 胡 迪, 仵均祥, 李怡萍

(1.西北農林科技大學 植保資源與病蟲害治理教育部重點實驗室，陜西楊凌 712100; 2.西北農林科技大學 農業部西北黃土高原作物有害生物綜合治理重點實驗室，陜西楊凌 712100)

小菜蛾(PlutellaxylostellaL.)又名小青蟲，屬寡食性害蟲，可危害甘藍、蘿卜、白菜、油菜、芥菜、花椰菜等十字花科寄主植物，全球大部分地區均有發生，且危害嚴重，是蔬菜上的重要害蟲[1]。小菜蛾初齡幼蟲取食葉肉，留下表皮，在菜葉上形成一個個透明的窗斑，3～4齡幼蟲可將菜葉食成孔洞和缺刻，大發生時全葉被吃成網狀，嚴重影響蔬菜的產量和品質[2]。由于小菜蛾具有世代周期短、繁殖系數大、遷移能力強、抗逆能力強及抗藥性發展快等特點，全球每年因其危害造成的經濟損失達40億～50億美元[1-2]。在中國，部分地區的小菜蛾已經對90%以上的化學藥劑產生了較強抗性，綜合治理形勢異常嚴峻[3]，因此，尋找綠色防控技術治理小菜蛾具有重要意義。在小菜蛾的生態系統中，食料條件對小菜蛾種群數量的變化具有一定的影響[4]。不同寄主植物對昆蟲行為表現及生理生化反應等均會產生不同程度的影響，而昆蟲試驗種群的類型、齡期、試驗條件、生理狀態、以及取食經歷同樣也會影響它對寄主植物的反應[5]。對于不同的寄主植物，即使是同一寄主的不同器官或不同生育期，也存在一定的營養差異，通過取食這一過程，這些差別會作用于小菜蛾的生長發育、繁殖及一系列的生命活動中，進而影響它的種群動態[6]。研究發現，寄主植物的種類會不同程度地影響昆蟲對藥劑敏感性[7-8]。因此，研究寄主植物與昆蟲生長發育及繁殖的關系具有一定意義。

鑒于此，本研究以小菜蛾為研究對象，結合陜西省關中地區十字花科蔬菜的種植種類和面積，選取甘藍(BrassicaoleraceaL. )( ‘秦甘70’‘秦甘80’‘綠球66’)、小青菜(BrassicachinensisL.)(‘上海四月慢’)、花椰菜(BrassicaoleraceaL.var.botrytis)(‘荷蘭83號’)和油菜(BrassicanapusL.)(‘青雜7號’)6類不同寄主植物，觀察統計小菜蛾在這些寄主上的幼蟲存活率、幼蟲歷期、化蛹率、蛹質量、蛹歷期、蛹羽化率、成蟲壽命、產卵量、卵歷期、卵孵化率、全世代歷期及世代存活率，分析比較小菜蛾在不同種類(品種)寄主植物間的生長發育及繁殖狀況差異。為明確小菜蛾在不同寄主植物上的生物學特性、種群動態及寄主適應性提供參考，同時為利用植物抗蟲性來防治小菜蛾的綠色防控技術提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 供試植物

在西北農林科技大學試驗站溫室中，種植2個甘藍品種(‘秦甘70’‘秦甘80’‘綠球66’)、小青菜(‘上海四月慢’)、花椰菜(‘荷蘭83號’)和油菜(‘青雜7號’)，待所有的寄主植物生長至6葉期后供試驗用。

1.2 供試蟲源

在西北農林科技大學試驗站溫室內，以甘藍( ‘秦甘70’)苗繼代飼養的小菜蛾為蟲源。

1.3 小菜蛾的飼養

將未施藥的無蟲凈苗‘綠球66’‘秦甘70’‘秦甘80’‘上海四月慢’‘荷蘭83號’和‘青雜7號’6種(品種)寄主的盆栽苗各6盆(確保處于同一生長期)放入養蟲籠中，于每個養蟲籠中接入成蟲雌雄10對，待成蟲交配并產卵于盆栽苗葉片上，24 h 后，每養蟲籠中固定1盆帶卵的寄主蔬菜苗，繼續培養。待卵孵化為幼蟲后，每種(品種)寄主蔬菜上選擇300頭初孵幼蟲作為供試蟲源。實驗室溫度為26 ℃±1 ℃、光周期16L∶8D，濕度為70%±5%，在西北農林科技大學試驗站溫室中進行試驗。

1.4 小菜蛾生長發育及繁殖觀察

每天在同一時間(8：00開始)觀察每個處理的幼蟲發育情況并記錄幼蟲發育歷期。幼蟲化蛹后，于蛹期稱量計算每頭蛹的平均質量(g)并記錄每頭蛹的歷期。蛹羽化為成蟲后，將同一寄主植物上的蛹一雌一雄配對，置于小產卵籠中，籠中放入蘸有10%蜂蜜水的脫脂棉球和新鮮的同種寄主葉片(每日換)供產卵，每天觀察、記錄雌蟲每日產卵量，直至成蟲全部死亡并記錄成蟲歷期。取出每種(品種)寄主上雌蟲第1天產的卵，用以計算孵化率。每處理重復3次。

1.5 數據處理

使用IBM SPSS Statistics 23對數據進行方差分析，并采用Duncan’s新復極差法進行差異顯著性分析(P<0.05 )。采用卡方檢驗不同寄主間幼蟲存活率、蛹的羽化率、卵孵化率及全世代存活率的比較。

2 結果與分析

2.1 寄主植物對小菜蛾不同蟲態發育歷期的影響

寄主植物對小菜蛾幼蟲歷期、蛹歷期、蛹質量、成蟲壽命、卵歷期和全世代歷期影響見表1。由表1可知，在6類不同寄主植物中，小菜蛾幼蟲在 ‘荷蘭83號’花椰菜上的發育歷期最短，為8.42 d；在‘綠球66’甘藍上歷期最長，為9.78 d；幼蟲在3個不同品種甘藍上歷期無顯著差異，但在不同類十字花科寄主上幼蟲發育歷期均存在顯著差異。蛹在不同寄主植物上的發育歷期無差異，在‘秦甘80’甘藍上歷期最長，為3.85 d；在‘荷蘭83號’花椰菜上發育歷期最短，為3.55 d。蛹質量在3個不同品種的甘藍及‘上海4月慢’小青菜上無差異，在‘荷蘭83號’花椰菜及‘青雜7號’油菜上差異顯著；其中在‘青雜7號’油菜上最大，為0.005 2 g；在‘荷蘭83號’花椰菜上最輕，為0.002 6 g。成蟲壽命在不同種類的十字花科寄主上無顯著差異；其中在‘綠球66’甘藍最短，為8.70 d；在‘上海4月慢’小青菜上最長，為13.50 d。卵歷期在不同種類的十字花科寄主上無顯著差異，其中在‘荷蘭83號’花椰菜上最短，為2.63 d；在‘上海4月慢’小青菜上最長，為3.67 d。小菜蛾全世代歷期在不同品種的甘藍上無顯著差異，在不同種類十字花科寄主上差異顯著；其中在‘上海4月慢’小青菜上最長，為30.17 d；在‘荷蘭83號’花椰菜上最短，為24.86 d。

2.2 寄主植物對小菜蛾各蟲態存活率的影響

由表2可知，取食不同甘藍和小青菜寄主植物的小菜蛾幼蟲存活率無顯著差異，幼蟲存活率最高的是‘青雜7號’油菜，為97.33%；在‘上海4月慢’小青菜上最短，為90.33%。化蛹率在不同十字花科寄主間差異顯著，不同品種甘藍間綠球和秦甘系列也有差異；其中在‘秦甘80’甘藍上最高，為93.14%；在‘上海4月慢’小青菜上最低，為85.33%。小菜蛾的蛹羽化率在不同寄主植物間無顯著差異；在‘秦甘70’甘藍上最高，為92.31%；在‘上海4月慢’小青菜上最低，為64.00%。卵孵化率在‘青雜7號’油菜和‘荷蘭83號’花椰菜這2類寄主上無顯著差異，但與其他4類存在顯著差異；在‘青雜7號’油菜上最高，為98.02%；在‘上海4月慢’小青菜上最低，為84.26%。世代存活率在不同類十字花科寄主間差異顯著；在‘荷蘭83號’花椰菜上最高為73.72%；在‘上海4月慢’小青菜上最低，為41.57%。

表1 取食不同寄主植物對小菜蛾發育歷期及成蟲壽命的影響Table 1 Effects of different host plants on developmental duration,adult longevity of diamondback moth

注：同列數據后不同字母表示差異顯著(P<0.05),下同。

Note:Different lowercase letters in the same column indicate significant difference(P<0. 05)，the same below.

表2 不同寄主植物上小菜蛾的存活情況Table 2 Diamondback moth survivorship on different host plants %

不同寄主上小菜蛾的存活率與時間的關系見圖1。由圖1可以看出，除寄主植物‘上海4月慢’小青菜一組外，小菜蛾在其他5個品種寄主上的存活率變化不大，大多數個體均能完成生活史。取食‘上海4月慢’小青菜的小菜蛾化蛹前期、蛹羽化后期和卵孵化期的死亡率均比較高，但其成蟲壽命、卵歷期和世代總歷期明顯長于其他各組；表明‘上海4月慢’小青菜對小菜蛾的生長發育及繁殖有一定的抑制作用。小菜蛾世代存活情況在3個不同品種甘藍間存活趨勢基本一致，其中‘綠球66’與其他2個品種相比更適宜小菜蛾生長發育及繁殖。

2.3 寄主植物對小菜蛾成蟲繁殖的影響

由表3可知，小菜蛾單雌產卵量最高的是‘青雜7號’油菜，產卵量為187.86粒。單雌產卵量最低的是‘荷蘭83號’花椰菜，產卵量為126.29粒。產卵量最高與最低組相差61.57粒。在3個不同品種甘藍間產卵量差異不大，最高是‘秦甘80’為140.67粒。小菜蛾單雌產卵量在不同品種甘藍間和不同類別十字花科寄主蔬菜間均存在顯著差異。

小菜蛾卵歷期最長的是‘上海四月慢’小青菜，為3.67 d；卵歷期最短的是‘荷蘭83號’花椰菜，為2.63 d，最長與最短相差1.04 d。在甘藍3個品種間卵歷期最長的是‘秦甘80’為3.35 d，最短的是‘秦甘70’為2.84 d，最長與最短相差0.51 d。小菜蛾卵歷期在不同品種甘藍間無顯著差異，在不同類十字花科寄主間差異顯著。

圖1 小菜蛾在不同寄主上的存活率曲線Fig.1 Survival curves of diamondback moth on different host plants

表3 不同寄主植物上小菜蛾雌蛾的繁殖情況Table 3 Fecundity of diamondback moth on different host plants

3 討 論

植物營養會直接或間接影響植食性昆蟲的寄主選擇。植物營養物質中的蛋白質、碳水化合物、氨基酸、脂肪、水、礦物質和維生素等與昆蟲的生長發育有較大關系，昆蟲接觸不同寄主后，在植物上取食產卵情況與植物本身的營養物質關系密切[9-10]。本研究發現在十字花科3個不同品種甘藍、小青菜、花椰菜和油菜上取食的小菜蛾的蛹歷期、蛹羽化率和成蟲壽命均無顯著差異。幼蟲歷期、幼蟲存活率、蛹質量、卵歷期、卵孵化率和全世代歷期在不同種類十字花科寄主上差異顯著，但在不同品種寄主甘藍上無差異。產卵量、幼蟲化蛹率和小菜蛾世代存活率在不同品種甘藍和不同種類十字花科寄主上均差異顯著。

本研究表明，蛹歷期和蛹羽化率在不同品種寄主甘藍和不同種類十字花科寄主均無顯著差異，小菜蛾末期的幼蟲結繭化蛹后就一直以蛹的形態存在，期間不會取食寄主，因此蛹歷期與寄主植物種類的關系不大。蛹歷期和蛹羽化率可能與所處的環境條件，如光照、濕度等有關。本試驗結果與云月利等[11]在研究寄主對絲帶鳳蝶(SericinusmontelusGray)的影響中得出，蛹發育歷期顯著受溫度、種群及其交互作用的影響[11]的結果一致。

本研究發現小菜蛾幼蟲歷期、幼蟲存活率、蛹質量、卵歷期、卵孵化率和全世代歷期在不同種類十字花科寄主間存在顯著差異，在不同品種的寄主甘藍上無差異，原因可能與不同類別十字花科寄主植物的營養條件、葉片中蛋白質含量和寄主蔬菜體內硫苷含量的不同有關[12-13]。孫麗娜等[14]研究表明，寄主植物的種類對蘋小卷葉蛾(Adoxophyesorana)各蟲態的發育有不同程度的影響，不同寄主植物對該幼蟲存活率、幼蟲發育歷期、全世代歷期及蛹質量均存在明顯差異，本試驗結果與此結論保持一致。

寄主植物不但可以影響昆蟲的生長發育和繁殖能力，對害蟲應對逆境形式也有影響[15]。植食性昆蟲對寄主植物的選擇受較多因素影響，如寄主營養物質、寄主抗蟲性、上代寄主的影響等，其中植物營養的質和量的影響不容忽視[16-17]。害蟲在某一寄主植物上具有較短生活歷期和較高繁殖存活能力表明害蟲對該寄主具更高的適應性[18]。本研究發現，在4類寄主植物中取食‘荷蘭83號’花椰菜的小菜蛾生長發育速率更快，發育歷期更短，產卵量是‘青雜7號’油菜明顯高于其他各組，全世代存活率最高的是‘荷蘭83號’花椰菜，由此可見本研究中小菜蛾的最適寄主為 ‘荷蘭83號’花椰菜。寄主植物營養物質含量的不同，也是植物化學防御機制的一種對策[19]。本研究通過比較6類不同寄主上小菜蛾的生長發育狀況發現，取食‘上海4月慢’小青菜的小菜蛾相比其他5類寄主幼蟲存活率、蛹羽化率、卵孵化率和世代存活率最低，說明‘上海4月慢’小青菜具有較強化學防御機制，是對小菜蛾具抗生性的寄主，其抗生性表現在通過降低害蟲的生存率而獲得。

小菜蛾為寡食性害蟲，可以取食十字花科所有的蔬菜，蔬菜的種類不同，其取食嗜好也不同，不同品種的甘藍和不同類別的十字花科蔬菜對小菜蛾的引誘力也不同[20-21]。因此，在十字花科蔬菜種植過程中，可在蔬菜田中適當種植少量的小菜蛾最適寄主花椰菜，作為小菜蛾的誘集植物。同時，在蔬菜種植田四周適當種植一兩行對小菜蛾抗生性最強的‘上海4月慢’小青菜，用以阻隔外來小菜蛾的潛入。本研究結果可為利用引誘力強的品種誘集防治小菜蛾和選擇種植對小菜蛾具有抗性的品種進行小菜蛾的綠色防控研究提供理論依據。