松嫩平原蘇打鹽堿地羊草人工移栽草地生物多樣性特征和生物量

仝淑萍， 梁正偉， 關法春， 宗憲春， 張永鋒， 黃立華， 王明明

(1.西藏農牧學院高原生態研究所， 西藏 林芝 860000; 2. 中國科學院東北地理與農業生態研究所, 吉林 長春 130012; 3. 吉林省農業科學院農村能源與生態研究所, 吉林 長春 130032; 4. 牡丹江師范學院生命科學與技術學院, 黑龍江 牡丹江 157012)

作為東北西部重要的綠色生態屏障，松嫩平原具有重要的生態經濟價值。但近年來，受土壤鹽堿脅迫和過度放牧等因素影響[1-2]，松嫩平原西部重度蘇打鹽堿區植被覆蓋度低，生態脆弱[3-4]，原始羊草草原植被退化嚴重，影響和制約著草地畜牧業的發展。羊草(Leymuschinensis)耐寒、耐旱、耐鹽堿[5]，蛋白質含量高、適口性好[6]，是松嫩平原西部鹽堿化草地群落演替過程中的頂級植被[5,7-8]。眾多研究結果表明，在蘇打鹽堿地上生存和建植的羊草群落，能夠通過影響土壤種子庫[1]、土壤理化特性[9]等，來增加植物種類，改善草地系統植被群落結構[10-11]。構建以羊草為核心的植被群落，提高草地群落物種多樣性，發揮羊草群落應用的生態功能[12-13]，是松嫩平原西部鹽堿化草地改良中的關鍵技術之一。

種子直播是退化草地恢復中常用的傳統方式，但由于松嫩平原西部土壤鹽堿化程度較重，經常出現直播羊草種子萌發率低、幼苗成活率低的現象[14-15]。為此，根據羊草根莖無性繁殖能力極強的特性，梁正偉[3]提出了羊草移栽技術用于鹽堿化退化土地的生物修復，該措施規避了環境對耐鹽堿能力較弱的苗期羊草的嚴重脅迫[16]，采用羊草耐鹽堿能力更強的大苗進行移栽，并充分利用羊草的根莖分蘗能力實現苗株迅速擴繁，從而大大提高了退化鹽堿地羊草修復效果。經過多年生產驗證，證明羊草移栽是一項在重度蘇打鹽堿區行之有效的生物恢復措施[3,17]。生物多樣性是草原生態系統的可持續性和生產力維持的關鍵因素[18]，但目前關于羊草移栽對重度蘇打鹽堿化草地生物多樣性影響的研究報道大多集中在短期研究上[1,9,12,19-20 ]。

為此，在松嫩平原西部重度蘇打鹽堿區退化草地上，本文通過分析羊草移栽處理后，10年封育保護基礎下草地物種種類與密度、群落結構特征以及植被地上生物量狀況，明確羊草移栽措施對蘇打鹽堿化退化草地群落生物多樣性和生產經濟效益的影響，以期為豐富羊草移栽技術提供重要的理論基礎，并為蘇打鹽堿化草地羊草生產提供生產依據。

1 材料與方法

1.1 試驗區域概況

試驗區位于中國科學院大安堿地生態試驗站(45°36′ N,123°53′ E)，地處松嫩平原西部，冬夏季風更替明顯，溫差較大。年均氣溫4.3℃，7月平均氣溫23.5℃，年均降水量413.70 mm，且7-9月降水量占年降水量的73%，年均蒸發量1 749.00 mm，為降水量的4～5倍，年無霜期137 d。由于過度放牧，草地退化嚴重，植被組成較為單一，屬中重度蘇打鹽堿地典型代表區域。

2017年調查期間測定，人工羊草移栽草地土壤酸堿度pH值為9.87～10.02，土壤電導率(soil electric conductivity，EC)EC值為725.20～910.00 μs·cm-1；對照區域土壤pH為8.27～9.00，EC為110.86～213.16μs·cm-1。

1.2 試驗設計

試驗設置羊草移栽處理，并以周邊相同鹽堿程度土壤類型的天然草地為對照。羊草移栽樣地面積為6 480.00 m2，于2007年春季進行7～11葉齡羊草人工移栽作業，并持續保護至今。2017年開始，對羊草移栽處理樣地，嚴格記錄田間管理情況(每年僅在牧草返青期進行一次充分灌溉)。人工羊草地施入尿素50.00 kg·hm-2。除此之外，不進行任何處理。

對羊草移栽處理的羊草產量，以及天然草地的可食牧草產量，按照當地市場價格，以20年使用期為單位進行相關指標的經濟折算。

1.3 數據采集

2017年8月末，在植物生物量最高時期對不同處理下雜草(除羊草外其他類植物種，下同)多樣性以及地上生物量進行調查。采用樣方法進行取樣，樣方面積均為1 m×1 m，每種處理5次重復，記錄樣方內雜草的種類、株數和蓋度指標，將樣方內的各種植物齊地面剪下，分種裝入信封袋，帶回實驗室105℃殺青30 min，在80℃下烘干至恒重，計算地上生物量。

植被密度采用1 m×1 m的樣方框進行群落監測，并根據樣方框大小特制一個網格尺寸為5 cm×5 cm的硬鐵絲網，網格數為400個，在測定植被密度時將其平鋪在樣方框內，每個網格右上角節點處的物種株數記為m，則該物種的密度為m株·m-2，群落總密度為所有物種密度之和。

植被蓋度采用1 m×1 m的樣方框進行群落監測，并根據樣方框大小特制一個網格尺寸為5 cm×5 cm的硬鐵絲網，網格數為400個，在測定植被蓋度時將其平鋪在樣方框內，計算被植被覆蓋的小方格節點數目。在400個節點中物種i出現的次數為n，則其蓋度為n/400×100%，群落總蓋度為所有物種蓋度之和。

植物高度用直尺進行測定，為減少測量誤差，將直尺零刻度線至邊緣的空白區去掉，同一物種測定10株，不足10株的全部測定，并求出高度平均值。

1.4 數據統計與分析

根據樣地調查數據，計算出各樣地雜草種類的重要值，其公式為：

相對重要值(Important Value，IV)=(相對頻度+相對密度+相對蓋度+相對高度+相對生物量)/5。

雜草多樣性分析主要包括Berger-Parker多度(Pi)，Margalef物種豐富度指數(DMG)，Shannon-Wiener多樣性指數(H’)，Pielou均勻度指數(E)，Simpson多樣性指數(D)和Sorensen群落相似性系數(SI)。計算公式如下：

Pi= ni/ N；

DMG =(S-1)×(ln N)-1；

H' = -∑ Pi× ln Pi；E = H' / ln S；

SI = 2C/(A+B)。

式中：ni為樣地中物種i的重要值；N為樣地中雜草的總重要值；S為各樣地雜草群落中的總物種數；A、B為2個不同雜草群落的物種數；C為A、B 2個群落共有的雜草物種數。

物種多度分布采用等級-多度圖(rank-abundance)的方法進行分析，X軸上的物種按重要值從大到小的順序排列，多度數據以log10在Y軸表示。

利用Excel 2003和SPSS 21.0統計軟件對數據進行統計分析，采用最小顯著差異法進行差異顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 草地群落特征

密度和蓋度是各植物種群對草地資源利用狀況的體現，可用來衡量各植物種群對水平空間的占有能力。調查結果顯示(表1)，羊草移栽處理出現5種植物，其中羊草(Leymuschinensis)密度最大，占據絕對優勢，對照有3種，其中堿茅(Puccinelliadistans)密度最大。從雜草數量統計結果來看，羊草移栽處理雜草總密度為566.20 株·m-2，是對照雜草總密度(82.60 株·m-2)的6.85倍，差異顯著(P<0.05)。其中移栽處理羊草為優勢物種，密度為560.20 株·m-2，對照為0。對照堿茅密度為81.40 叢·m-2，是對照處理的優勢物種，但未在羊草移栽處理下出現。對照處理柳蒿(ArtemisiaintegrifoliaLinn.)的密度(1.00 株·m-2)高于羊草移栽處理(0.80 株·m-2)，處理間差異不顯著(P>0.05)。對照的總蓋度是移栽處理的1.52 倍，處理間差異顯著(P<0.05)，地表植被覆蓋情況優于羊草移栽處理。

草地群落的干物質產出直接關系到后續草地系統生產力以及經濟收益。如表1所示，羊草移栽處理雜草總地上生物量為357.77 g·m-2，是對照(167.34 g·m-2)的2.14倍，處理間差異顯著(P<0.05)。羊草作為移栽處理的優勢物種和經濟生產目標，地上干物質量為330.55 g·m-2，占該處理雜草總地上干物質量的92.39%，在對照中為0；對照處理下堿茅地上干物質量最大，為167.32 g·m-2，占該處理總地上干物質量的99.98%，在羊草移栽處理下為0。移栽處理柳蒿地上干物質量(7.26 g·m-2)明顯高于對照(0.01 g·m-2)，處理間差異極顯著(P<0.01)。

2.2 草地群落結構與動態分布

羊草移栽使原有生境發生改變，植物群落結構產生變化，最終處理間種群分布格局存在差異。如圖1所示，羊草移栽和對照兩種處理，均優勢種單一，且優勢種相對多度分配比例較大。羊草移栽處理相對多度在1%～10%的常見種較多，趨勢線下降相對緩慢，多度分布格局較均勻；對照的優勢種較為突出，趨勢線下滑較快，各雜草種群相對多度分配不均。

表1 雜草的種類及密度Table 1 Weed species and density

注：*表示與CK相比在P<0.05水平差異有統計學意義；**表示與CK相比在P<0.01水平差異有統計學意義“—”表示草在該區域未出現。下同

Note:* indicates significant difference at the 0.05 level compared to CK;** indicates significant difference at the 0.01 level.(-) indicates weeds in the region do not appear. The same as below

圖1 雜草相對多度Fig.1 Relative abundance of weed

2.3 草地種群相似性

雜草群落結構受多方面因素影響，不同的處理方式會直接或者間接地影響到雜草的群落結構，并使其發生改變。羊草移栽處理的雜草群落結構與對照雜草群落相似度為0.25，相似度較低，處理間雜草種類相似程度較低，群落物種差異較大。

2.4 草地群落生物多樣性指數

調查結果表明(表2)，羊草移栽處理提高了草地的多樣性。羊草移栽處理Shannon-Wiener多樣性指數為0.57，是對照(0.20)的2.85倍，處理間差異顯著(P<0.05)；羊草移栽處理Pielou均勻度指數為0.66，是對照(0.21)的3.14倍，處理間差異極顯著(P<0.01)。而對照的Simpson優勢度指數為0.90，高于羊草移栽處理(0.34)，處理間差異極顯著(P<0.01)。

2.5 經濟效益分析

如表3所示，羊草移栽處理總投入為336.75 元·hm-2，對照投入為0，但羊草營養和適口性均優于堿茅，是廣受牲畜喜愛的優質牧草，市場價格高達1 100.00元·hm-2，而堿茅市場價格僅320.00 元·hm-2。兩種牧草按此市場價格計算，移栽處理牧草總收入為3 938.00 元·hm-2，是對照(534.40 元·hm-2)的7.37倍。羊草移栽處理凈收入為3 601.25元·hm-2，是對照(534.40 元·hm-2)的6.74 倍。經統計，羊草移栽處理產投比為11.69，對照為534.40。

表2 雜草群落的多樣性指數Table 2 Biodiversity indices of weed community

表3 經濟投入-產出結構與經濟權益Table 3 Economic input-output structure and economic benefits / yuan·hm-2

3 討論

3.1 羊草移栽對草地生物多樣性的影響

馬紅媛通過10年監測試驗，表明蘇打鹽堿草地的土壤種子庫組成、多樣性與草地管理制度、地上植被、土壤性質顯著相關，移栽措施被確定為維持土壤種子庫多樣性和植被繁殖產量最有效的方法[17]，本研究也證實了這一點。羊草移栽處理下植物群落的種類、密度明顯增加，說明羊草移栽提高了物種豐富度和種群均勻度，改變了原有鹽堿草地層次單一、結構簡單、系統抵御外界災害能力弱的弊端。另外，羊草移栽處理降低了中重度蘇打鹽堿地典型物種堿茅的分配比例，甚至經過10年的演替，堿茅已被其他物種替代，未在調查樣方出現。這主要是因為羊草移栽處理降低了原有優勢物種的優勢度，同時移栽的羊草抗寒、抗旱、耐鹽堿、適應范圍廣、根系發達，是很好的水土保持植物，占據群落優勢地位[12,21]。此外，羊草移栽處理提高了群落生物多樣性，Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數、Margalf物種豐富度指數均高于對照，這主要是移栽后新物種的加入，改變了原有的群落物種競爭格局，有利于形成新的生態位空間，最終提高了群落物種數、豐富度和多樣性指數，與對照群落產生較大差異[22]。

3.2 羊草移栽對草地生產力的影響

羊草移栽雜草地上總生物量顯著高于對照，說明移栽羊草后通過增加群落物種豐富度，添補了原有空白生態位，提高了群落對資源的利用，從而對生產力產生積極效應，與王軍鋒等[22]、黃小榮[23]研究結果一致。移栽處理下羊草是最大干物質產出物種，地上干物質量占群落總生物量的96%，雜類草地上生物量也有所增加，這主要是由于移栽植物改善了生境，為雜類草的萌發和生長創造了有利條件[16]。移栽的羊草營養豐富、適口性好[2,8]，市場價格高于堿茅，進而大大增加了草地產出效益，羊草移栽處理總收入為3 938.00 元·hm-2，是對照(534.40 元·hm-2)的7.37倍，處理間差異極顯著(P<0.01)。

綜上所述，原生土壤鹽堿程度較高，高鹽堿脅迫將會抑制羊草生長[24-26]，羊草種子萌發率和幼苗成活率較低，隨著土壤pH的升高其分蘗和地上生物量均呈下降趨勢，不能成功建群[27-28]。因此，我們采取移栽適齡羊草幼苗的方式，使羊草種子萌發階段免受鹽堿脅迫，進而提高了羊草地植被覆蓋度以及群落生物多樣性，最終提高了草地生產力，獲得較高生產經濟效益。

4 結論

羊草移栽處理不僅規避了直播羊草成活率低的問題，還增加了群落植物的種類、總密度，提高了空間資源利用效率，改善了原有植物群落結構以及多度分配。同時由于新物種的加入改變了原有的群落物種競爭格局，最終提高了群落物種豐富度、均勻度以及多樣性，有利于群落穩定。另外，與對照相比，羊草移栽處理顯著增加了植物群落的地上生物量。

總體來看，羊草移栽可以提高群落物種豐富度，維持較高的生物多樣性，同時群落生產力提高，優質牧草比例增加，進而大幅地提高了草地經濟效益，是一項值得在松嫩平原西部鹽堿化地區推廣應用的技術模式。