脫落酸

許洪琳 王純

1、脫落酸的結構與功能

ABA（Abscisic acid， ABA）是一類含有一個15碳的倍半萜烯化合物的植物激素。參與對干旱和高鹽度等環境脅迫的反應，是脅迫耐受性所必需的激素。脫落酸是脫水后重新合成的，其產生在葉、休眠芽、成熟種子中，通常在衰老的器官或組織中的含量比在幼嫩部分中的多。脫落酸可抑制生長，促進器官脫落、促進休眠。脅迫會導致植物細胞和植株整體在生理生化、分子等水平產生一系列的變化和響應。鹽堿、干旱、低溫會導致植物水分散失，缺水時促進氣孔關閉。滲透脅迫會促使植物激素脫落酸合成，ABA誘導下游抗逆基因的表達如rab18、kin1和rd29B的表達，并產生適應性生理生化反應[1]。脫落酸含量的增加反應了植物抵抗逆境的能力。

2、脫落酸的生物合成與分解代謝

脫落酸的生物合成的途徑主要通路有類萜途徑、類胡蘿卜素途徑。類萜途徑即三個異成烯單位聚合成C15前體法呢基焦磷（FPP），由FPP經環化和氧化直接形成15碳的ABA。類胡蘿卜素途徑即先由甲羥戊酸（MVA）聚合成C40前體類胡蘿卜素，再由類胡蘿卜素裂解成C15的化合物如黃質醛（XAN），最后由XAN轉變成ABA。現在越來越多的證據表明高等植物主要以類胡蘿卜素途徑合成ABA。

脫落酸（ABA）的生物合成的第一步中ABA1編碼單拷貝玉米黃質環氧酶（ZEP）。葉綠體和根質體中存在高水平的ZEP，在葉綠體中ZEP存在于類囊體薄膜和基質中。紫花苜蓿玉米黃質環氧化酶基因的過表達提高了轉基因煙草對弱光的耐受性。AtABA2編碼ABA生物合成期間參與黃質醛轉化為脫落醛的胞質短鏈脫氫酶（TAIR）。AtABA3編碼鉬輔因子硫化酶（LOS5）。參與ABA-醛轉化為ABA，這是脫落酸（ABA）生物合成的最后一步。擬南芥ABA3基因編碼鉬輔因子硫化酶，調節冷脅迫和滲透脅迫響應基因的表達。AtABA4 編碼新黃素生物合成需要的酶，是脫落酸生物合成的中間步驟。9-順式-環氧類胡蘿卜素雙加氧酶是脫落酸生物合成中的關鍵酶，由NCED2、NCED3、NCED5、NCED6和NCED9編碼。NCED3在響應水分虧缺的ABA合成調節中起主要作用，NCED5與NCED3一起有助于ABA合成，響應植物生長和水分脅迫耐受性。ABA醛氧化酶AAO是催化脫落酸生物合成的最后一步，將脫落醛轉化為脫落酸。AAO3基因已被證明是編碼的醛氧化酶的主要基因，在脅迫條件下參與葉片中的ABA生物合成。醛氧化酶由AAO1-AAO4四個基因編碼，在脅迫條件下AAO3已被證明是主要的醛氧化酶（AAO）合成基因參與葉片中的ABA生物合成。

ABA的分解代謝有羥基化和糖基化兩種方式：

（1）羥基化中，ABA分子中環結構的C-7'、C-8'和C-9'的甲基羥基化產生3種不同生物活性的代謝物，其中C-8' 是主要羥基化位點。基因CYP707A1-CYP707A4編碼細胞色素 P450單加氧酶，參與ABA分解代謝。CYP707A3主要在維管組織中表達，并調節葉片中ABA的總量。分析表明，突變的CYP707A3基因的破壞導致更多的耐旱性，而過表達導致蒸騰速率增加和耐旱性降低。C-8'甲基羥基化代謝物經過環化作用后轉變成相酸（PA），然后通過進步的反應轉變成無活性的終產物二氫相酸（DPA）。

（2）糖基化中，ABA和羥基ABA均能夠與葡萄糖發生綴合。ABA分子中的C-1羥基和不同的化學物質結合而形成不同的結合體，在ABA轉葡萄糖基酶催化產生無活性ABA-葡萄糖（ABA-GE）綴合物。

3、脫落酸在植物體內的運輸

葉中可通過韌皮部途徑輸送根部，然后進入木質部重新到達地上部，即內源可在體內再循環。老葉因其水導阻力大和氣孔調節能力差而最易失去膨壓，因此最有可能成為葉中ABA的主要來源。干早脅迫會使植物體內ABA含量上升，進而使得葉片的氣孔關閉，以減少水分的喪失，而脫落酸（ABA信號轉導途徑是植物中干早脅迫的核心信號通路。

4、脫落酸的感知及信號傳導

ABA積累的問題也就是ABA信號起源問題，因此揭示ABA信號起源的機制或者說研究逆境ABA積累的機制是整個植物抗逆理論研究中最重要的問題之一。接受和傳導信號受體復合物RCARPYR/PYLS在 2009 年被分離確定[2]。這一發現不僅為驗證現有假說提供了新的途徑，同時也有助于形成新的研究思路。磷酸化去磷酸化可以調節蛋白活性，研究發現胞質ABA受體激酶1（CARK1）可磷酸化RCARPYR/PYLS增強對PP2Cs的抑制作用，導致ABA信號的激活。而SnRK2s被認為是通過釋放PP2Cs來自動激活ABA。而SnRK2s被認為是通過釋放PP2Cs來自動激活ABA。脫落酸誘導的氣孔關閉似乎是由保衛細胞膜上的離子通道介導的。揭示ABA信號傳到和CO2感知以及水分之間的聯系，進而了解植物生長和水管理系統將成為未來十年的挑戰。

參考文獻：

[1]L?ng V，Palva E T，The expression of a rab-related gene， rab18， is induced by abscisic acid during the cold acclimation process of Arabidopsis thaliana （L.） Heynh.[J] .Plant Mol Biol， 1992， 20： 951-62.

[2]Ma Y， Szostkiewicz I， Korte A， et al. Regulators of PP2Cphosphatase activity function as abscisic acid sensors [J]. Science 2009， 324：1064-1068.

許洪琳? 遼寧師范大學

王? 純? 國家海洋局大連海洋環境監測中心站