太子河著生藻類群落與氮、磷營養鹽的定量關系研究

楊璐，李佳蹊，錢瑭毅，殷旭旺,*，阮贇杰

1. 大連海洋大學水產與生命學院，遼寧省水生生物學重點實驗室，大連 116023 2. 浙江大學，新農村發展研究院，杭州 310000

棲息地環境是河流生態系統的組成部分，在整個河流生態系統中發揮著至關重要的作用，評估棲息地的質量和數量是保護和恢復生物多樣性和維持生態完整性的主要途徑[1]。良好的河流棲息地是水生生物生存的必要條件，是維持河流生物多樣性和完整性的重要保證，探索河流生物的適宜棲息環境，是河道修復和河流管理的依據和工具[2-3]。早期有學者進行了河流棲息地的評價工作[4-5]。近年來，國內外學者開發出許多河流棲息地評價模型和預測方法，河流棲息地評估技術得到了較好的發展和完善[6-7]。與大型底棲動物和魚類相比，著生藻類在河流健康研究中的應用相對較少；然而，著生藻類不僅只是河流生態系統食物鏈的重要組成部分，還是指示河流生態系統健康狀況極佳的類群，其結構和功能的穩定，對于河流健康具有重要支撐作用，尤其著生藻類是河流的初級生產者，也是食物鏈的重要一環，可將無機營養元素轉移至更高級的有機生命體，擔負著物質循環和能量流動的重要任務[8]。因此，著生藻類群落的物種多樣性及相對多度，在某種程度上影響著整個河流生態系統的生物群落結構及環境因子特征[9]。Sergey[10]應用著生藻類對俄國西北地區河流的水質進行監測和評價。Griffith等[11]研究發現，應用著生藻類對湖泊生態系統進行監測要優于浮游植物。因此，研究和評價著生藻群落的物種、多樣性水平和功能群特征等與棲境環境因子的響應關系，確定維持生物多樣性以及生態系統穩定性的適宜棲境狀況，是開展河流生態保護和修復，提高河流生態系統服務價值的重要途徑。

水生生物群落結構在生態系統的物質循環、能量流動和信息傳遞中起著重要作用，而水生生物群落的結構與環境因子的關系一直以來都是生態學的熱點話題[11-16]。在水生生物群落結構特征與環境因子的研究中，項珍龍等[17]在渾河流域調查分析河流底質類型對硅藻群落的影響時得出，河流底質類型為大石塊和鵝卵石等類型時，硅藻多樣性較高，而底質類型為淤泥和細沙時，硅藻多樣性較低；Duan等[18]在深圳觀瀾河的研究表明，污染導致水體溶解氧降至0.2 mg·L-1，可造成大型底棲動物無法存活。對渾太河流域藻類群落結構與環境因子的典范對應分析結果表明，底質指數(index of substrate, ISO)、溶解氧、電導率、總氮(TN)、總溶解固體(total dissolved solids, TDS)和硬度顯著影響著生藻類群落結構的環境因子[6,17,19]。目前，關于河流水生生物與環境因子相關性的研究中多是定性分析，利用空間多元統計分析，確定影響水生生物群落結構的環境驅動要素[6-7,17,19]。然而，定性分析不能準確地評價影響水生生物群落變化時的環境因子的臨界點，而這種水生生物與環境因子的定量相關關系又是進行河流生物多樣性保護和河流污染物總量控制的重要依據[20-22]。環境因子對水生生物的最適值和閾值往往需要通過室內毒理實驗獲得[13,23-24]，但有學者已經嘗試基于野外實測生物和環境數據獲得。Dodds等[25]根據TN、總磷(TP)濃度數據和土地利用數據，利用外推法回歸定量預測了該地區湖泊的水質狀態。Breiman等[26]以農業土地利用率小于變化點數值的所有站點的TP、TN濃度的中位數作為標準限值，定量地確定了營養物濃度和農業土地利用之間的關系。Paul和Gerritsen[27]將數學統計與模型回歸相結合，確定水體的參照狀態，進而以量化的形式研究了水體污染狀況。

此外，通過建立適宜度指數模型和加權平均回歸分析的方法分析物種的環境因子最適值[28]，或利用臨界指示物種分析(thresholds indicator taxa analysis, TITAN)與加權平均回歸分析 (weighted averaging, WA)，可以預測物種所需環境因子的閾值[29-30]。目前，TITAN分析法僅在國內三峽水庫氮磷檢測中得到應用，研究中比較了不同藻類群落參數的氮磷的閾值，從而篩選出對河流附石硅藻群落受到影響的指示種，為三峽水庫入庫河流生態管理決策提供科學依據[22]；閔文武等[19]采用了WA的方法，計算了驅動因子對優勢硅藻類群的最適值，為太子河流域的水生生物保護、生態修復和管理提供了基礎數據。

太子河流域是遼寧省的工農業生產基地，由于工業發展以及人類農業活動干擾的雙重影響，太子河現面臨著嚴重的水體污染和水資源短缺的問題[31]。隨著農業的不斷發展以及農藥化肥和含磷洗滌劑的大量使用，導致太子河流域水體富營養化日益嚴重[32]；研究表明，氮磷營養鹽已經成為影響太子河著生藻類群落的主要環境驅動因子[6-7]。著生藻類的生境相對固定，生物多樣性豐富，對環境變化響應較快，群落變化趨勢可預測性強，并且便于采集[6]，此外，著生藻類群落還是研究河流水環境營養鹽要素(如氮、磷)的重要指示物種，因此，國際上的學者已經越來越重視著生藻類在河流生態系統評價中的作用[3]。本研究以遼寧太子河為例，以著生藻類為研究對象，將TITAN和WA的方法進行關聯性分析，基于2012—2018年期間全流域進行的3次野外生態調查數據，評價河流TN、TP對著生藻類群落的閾值、總氮、總磷的指示種種類和最適值分布范圍，探討著生藻類群落與河流TN、TP營養鹽變化的響應關系，以期為太子河流域的水生生物保護、生態修復和管理以及流域污染物總量控制等提供科學依據，并為其他河流富營養化研究提供借鑒意義。

1 材料與方法(Materials and methods)

1.1 研究區域概況

太子河為遼河水系一大支流，河流長度413 km，其人類活動梯度較為明顯，上游地區多為森林用地，人類活動較少。隨著海拔梯度的逐漸降低，人類活動強度增加，農業用地和城鎮用地比例逐漸增高，大量工業用水和生活污水的產生量也大幅度增加，導致了太子河的污染，其主要污染物為氮、磷等，尤其是太子河流域中下游地區由于人類活動的干擾，魚類、藻類和底棲動物等群落及功能受到了一系列的影響，包括其物種組成、生境和耐受性等，利用類型也發生明顯改變。

1.2 著生藻的采集、分類與鑒定

在太子河進行3次采樣調查(2012年5月、2016年9月和2018年4月)，獲得共計141個站位的生態數據(圖1)。用全球定位系統(MAGELLAN eXplorist-200)記錄采樣點的經緯度和海拔高度。為了避免誤差，采取混合樣品作為著生藻類的定量樣品。

圖1 太子河流域采樣點位分布Fig. 1 Locations of sampling sites in Taizi River Basin

在每個采樣點上下游100 m范圍內挑選3個不同生境，隨機選9個石塊(長度10～20 cm)，每個石塊用硬毛刷刮取面積為7.1 cm2(直徑3 cm的圓形塑膠環)的著生藻類，混合樣品用自來水沖刷至不銹鋼托盤中，加入5%甲醛固定后放入廣口塑料瓶中保存。野外樣品運到實驗室，靜置24 h后把上清液倒掉，留100 mL，用于著生藻類定量計算。著生藻類定量是吸取0.1 mL樣品放入100格計數框內，在顯微鏡400倍鏡下計數，每個計數板觀察100個視野，每個采樣點計數2個平行樣。著生藻類的種類鑒定依據相關文獻[33-34]。

1.3 水體理化因子的測定

1.4 數據分析與處理

采用TITAN與WA分析著生藻類群體的TN、TP閾值及其指示種和最適值。棲境環境因子的最適值是研究對象最適生存條件下環境因子的值，而閾值是指引起生態系統質量、性質或現象發生突變的一個或多個環境因子對應的點，將最適值和閾值有機結合起來綜合探究在物種棲境環境梯度壓力下，水生生物群落所需求的環境因子最適宜水平和閾值，這對了解水生生物群落與環境因子的響應關系、生物多樣性保護、生態修復以及流域污染物總量控制等具有重要的科學價值。WA是分析水生態對著生藻類群落影響的最普遍方法之一，該方法可以計算出水環境因子對著生藻類的最適值。TITAN通過構建樹模型來分析生物與棲境數據間的關系，與一般線性模型相比具有更高的準確性。用TITAN與WA法聯合分析多個生物參數的環境閾值則可使研究結果更為全面。此外，本研究還使用CANOCO(Windows)進行典范對應分析(CCA)，篩選出影響太子河流域著生藻類群落結構空間分布特征的主要水環境因子，為減少實驗分析誤差，選擇了至少在3個或3個以上樣品中出現，且相對豐度超過1%以上的藻類物種。

本研究通過TITAN分析著生藻群落組成的TN和TP的閾值，其主要方法利用Bray-Curtis相異度來度量生物群落對營養鹽濃度變化的響應，原理是將各樣點的響應變量按照對應的TN和TP環境梯度進行排列，根據Bray-Curtis相異度來找到潛在的突變點，進而將響應變量進行平均值和方差差異分析，找到最大2組的環境變量值，即突變點或閾值[22,36-37]。為減少突變點的不確定因素，對突變點分析結果進行自舉重抽樣分析，即從原數據集中抽取一部分數據作為新數據集進行模型擬合，如此重復抽樣多次直到100次，將得到的100個閾值進行50%分位值化，作為最終的TP和TN環境閾值，如圖2所示。為了降低突變點之間采樣強度不同的影響，通過R軟件中的rarefy函數在處理數據前對物種豐富度數據進行稀有化處理，設置300個稀有化個體數。在數據分析前，對數據進行lg(a+1)數據分析以降低罕見種的影響，并排除在5個以下樣點中出現的物種。另外，TITAN得出初步的物種突變點后，利用自舉抽樣技術分析物種突變點的不確定性，即突變點分布與自舉抽樣所得數據集分布的相異程度，從抽樣數據集中得到突變點的可能性(reliability)、純度(purity)(即自舉重抽樣中突變點的響應方向與所觀察到響應方向一致的比例)和可靠度(reliability)(即在自舉重抽樣的數據集中能得出突變點的概率)，最后以不確定性(P<0.05)、可靠度(reliability≥0.90)和純度(purity≥0.95)為依據確定TN、TP的指示物種[31]。同時，利用WA計算TP和TN對驅動因子的最適值，將TP和TN變量數據進行lg(a+1)轉換作為穩定物種變量，并對數據進行平方根轉換。通過100次循環的自舉重抽樣分析進行誤差估計。

圖2 數據處理組織結構圖注：WA表示加權平均回歸分析，TITAN表示臨界指示物種分析，CCA表示典范對應分析，TN表示總氮，TP表示總磷。Fig. 2 Organization chart of data processingNote: WA is weighted averaging; TITAN is thresholds indicator taxa analysis; CCA is canonical correspondence analusis; TN is total nitrogen; TP is total phosphorus.

以上統計分析中，TITAN采用的是mvpart軟件包及Baker和King編寫的程序，WA在C2軟件包上完成。

2 結果(Results)

2.1 太子河著生藻類的群落結構及其與環境因子的關系

在太子河流域進行3次采樣調查的141個站位中，采集著生藻類共計119種，其中，硅藻門98種，占82%；綠藻門10種，占8.4%；藍藻門7種，占6%；隱藻門1種，占0.8%；甲藻門1種，占0.8%；裸藻門2種，占1.7%。常見種類包括：尖針桿藻(Synedraacus)、梅尼小環藻(Cyclotellameneghiniana)、普通等片藻(Diatomavulgare)、卡里舟形藻(Naviculacari)、卵圓雙眉藻(Amphoraovalis)、近緣橋彎藻(Cymbellaaffinis)、胡斯特橋彎藻(C.hustedtii)、小橋彎藻(C.laevis)、扁圓卵形藻(Cocconeisplacentula)和雙頭輻節藻(Stauroneisanceps)。

太子河水環境因子與著生藻類群落的典范對應分析(CCA)結果表明，TP(P=0.0245)、TN(P=0.002)是影響太子河流域著生藻類群落結構空間分布特征的主要水環境因子；此外，高錳酸鹽指數(P=0.001)也是太子河流域重要的環境因子，如圖3所示。

2.2 TN的指示種

采用TITAN分析太子河的著生藻類群落，得到22種TN指示物種，其中13種為負響應物種(即響應變量隨環境因子梯度增加而減少)，9種為正響應物種(即響應變量隨環境因子梯度增加而增加)，如表1和圖4所示。TN負響應指示種中，普通等片藻為出現頻數較高的物種，達到了98，其次是扁圓卵形藻和肘狀針桿藻出現的頻數分別達到85和74，而其他的指示種出現率在39%以下，此外，扁圓卵形藻的閾值為3.68 mg·L-1，是負響應物種中最高的(圖4)。以上結果說明，普通等片藻是負響應出現最多的物種，其數量隨著TN含量增加而減少。即當水體的TN含量達到3.68 mg·L-1時，除了扁圓卵形藻外，大部分著生藻負響應物種已超過TN耐受極限，著生藻類群落已不再產生顯著閾值響應。

TN正響應指示種中，小片菱形藻出現的頻數達到了58，梅尼小環藻緊隨其后，其頻數為50，而其他的指示種出現率在20%以下(表1)。正響應物種中，閾值最高的是尾裸藻，為8.70 mg·L-1，其次是綠色裸藻、顆粒直鏈藻和小片菱形藻，分別對應的閾值為7.81、6.50和6.05 mg·L-1，閾值最低的是近緣針桿藻，為1.80 mg·L-1；負響應物種中，閾值最高的是扁圓卵形藻，為3.68 mg·L-1，其次是肘狀針桿藻和普通等片藻，分別對應的閾值為2.52和1.54 mg·L-1，閾值最低的是窩形席藻，為0.71 mg·L-1(表1)。以上結果說明，小片菱形藻是正響應出現最多的物種，其數量隨著TN含量增加而增加。當水體的TN含量達到8.70 mg·L-1時，除了尾裸藻外，大部分著生藻類群體的正響應物種已超過TN耐受極限，著生藻類群落已不再產生顯著閾值響應。

圖3 太子河流域著生藻群落與環境因子的CCA注：TN表示總氮，TP表示總磷，CODMn表示高錳酸鹽，Cond表示電導率，T表示溫度，pH表示酸堿度，DO表示溶解氧。Fig. 3 CCA of algal community and environmental factors in Taizi RiverNote: TN represents total nitrogen; TP represents total phosphorus; CODMn represents permanganate; Cond represents conductivity; T represents temperature; pH represents acid-base value; DO represents dissolved oxygen.

圖4 著生藻物種負響應種和正響應種指示總分對候選總氮(TN)突變點的響應曲線Fig. 4 TITAN sum of negative and positive responding species to all candidate change points along total nitrogen (TN)

表1 TITAN分析TN指示物種以及閾值Table 1 Indicating species and thresholds of TN by TITAN analysis

注：閾值表示各物種的響應閾值；頻數表示物種出現的頻數；方向表示響應的方向，其中，“-”表示負響應，“+”表示正響應；顯著性表示從數據中獲得相等或較大的IndVal分數的可能性；純度表示自舉重抽樣中突變點的響應方向與所觀察到響應方向一致的比例；可靠性表示在0.05的顯著性水平下自舉抽樣的可靠概率。下同。
Note: Env.cp represents environment change point for each taxon based on IndVal maximum; Freq represents number of non-zero abundance values per taxon; Maxgrp represents the direction of responses, “-” means negative response and “+” means positive response; Obsiv.prob represents the possibility of obtaining an equal or large IndVal score from random data; Purity represents the proportion of correct assignments as a threshold indicator among bootstrap replicates; reliability represents the proportion of obsiv.prob replicates ≤ 0.05. The same below.

2.3 TP的指示種

采用TITAN得到19種TP指示物種，其中，9種為負響應物種，10種為正響應物種，如表2和圖5所示。TP指示種中，負響應種中近緣橋彎藻出現頻數最高，之后是卡里舟形藻，其出現的頻數為50，其他指示種出現率均較低，<25%(圖5)。以上結果說明，近緣橋彎藻是負響應出現最多的物種，其數量隨著TP含量增加而減少。當水體的TP含量達到0.06 mg·L-1時，除卡里舟形藻外，大部分著生藻類群體的負響應物種已超過TP耐受極限，著生藻類群落已不再產生顯著閾值響應。

圖5 著生藻物種負響應種和正響應種指示總分對候選總磷(TP)突變點的響應曲線Fig. 5 TITAN sum of negative and positive responding species to all candidate change points along total phosphorus (TP) gradients

表2 TITAN分析TP指示物種以及閾值Table 2 Indicating species and thresholds of TP by TITAN analysis

TP指示種所對應的正響應突變點中，小片菱形藻和急尖舟形藻出現頻數最高，其次是膨大橋彎藻，而其他指示種出現次數均較低，在全部樣點中出現的百分比不到20%(表2)。正響應物種中，閾值最高的是顆粒直鏈藻為0.19 mg·L-1，其次是綠色裸藻、急尖舟形藻和庫津小環藻，分別對應的閾值為0.16、0.11和0.11 mg·L-1，閾值最低的是膨大橋彎藻為0.02 mg·L-1；負響應物種中，閾值最高的是卡里舟形藻為0.06 mg·L-1，其次是胡斯特橋彎藻和近緣橋彎藻，分別對應的閾值為0.05和0.05 mg·L-1，閾值最低的是卵圓雙眉藻為0.02 mg·L-1(表2)。以上結果當水體的TP含量達到0.19 mg·L-1時，除了顆粒直鏈藻外，此時大部分著生藻類群體的正響應物種已超過TP耐受極限，著生藻類群落已不再產生顯著閾值響應。

2.4 太子河流域著生藻棲息的最適值

太子河流域TN對著生藻的最適值如表3所示。

表3 太子河流域著生藻指示種的TN和TP的最適值Table 3 The optimum values of TN and TP for indicating species in Taizi River

由表可知，太子河流域著生藻的TN的范圍為12.14～0.65 mg·L-1，平均值為3.18 mg·L-1。綠色裸藻、顆粒直鏈藻和線形菱形藻等能夠適應含較高TN的水環境。菱形藻屬的線形菱形藻、小片菱形藻均適宜棲息于TN相對較高的水環境。窩形席藻、膨大橋彎藻和峭壁舟形藻則主要棲息于TN較低的水環境。以上結果說明，太子河流域的著生藻TN的最適值表現為裸藻>菱形藻>橋彎藻>舟形藻>其他藻。

TP對著生藻的最適值如表3所示。由表可知，太子河流域著生藻的TP的范圍為0.47～0.02 mg·L-1，平均值為0.08 mg·L-1。顆粒直鏈藻、綠色裸藻、線形菱形藻和庫津小環藻等能夠適應含較高TP的水環境。菱形藻屬的線形菱形藻、針形菱形藻、谷皮菱形藻和小片菱形藻均適宜棲息于TP相對較高的水環境。鈍鼓藻、比索曲殼藻、小橋彎藻和圓孔異菱藻則主要棲息于TP較低的水環境。以上結果說明，太子河流域的著生藻TP的最適值表現為直鏈藻>菱形藻>舟形藻>橋彎藻>其他藻。

3 討論(Discussion)

3.1 太子河著生藻群落結構特征及環境驅動因子

本研究共采集太子河著生藻類119種，硅藻門占據了近82%，其常見的種類，如隱頭舟形藻、膨大橋彎藻等，這些藻類已經在三峽水庫中被證明是TN和TP的指示種[22]。在不同的流域內，影響著生藻類群落結構的TN與TP的指示種也是不同。渭河水系指示物種以橋彎藻為主，此外還有窄異極藻、肘狀針桿藻縊縮變種、橋彎藻屬和窄異極藻是水體營養狀態的指示物種[38]。涇河水系指數物種以菱形藻為主，谷皮菱形藻是典型的富營養化指示種，通常出現污染較為嚴重的水體中，涇河流域森林覆蓋率極低，水土流失較為嚴重，此外涇河水系農業用地比重較大，農業廢水直接排放到河流中，使得河流富營養程度較高，導致了谷皮菱形藻大量富集[39]。洛河水系指示物種非常豐富，有橋彎藻屬、等片藻屬、舟形藻屬和布紋藻屬等，其中舟形藻屬指示作用較強，而本研究中，等片藻屬、橋彎藻屬和舟形藻屬出現的次數較多。

在不同的流域內，影響著生藻類群落結構的環境因子不盡相同，對長江流域的岡曲河研究發現，影響著生藻類群落結構的環境因子是總溶解固體、TN和TP，這與本研究的結果相類似；而對長江流域的香溪河的研究則表明，硅酸鹽、TN和TP等是主要影響因子[34]；此外，還有研究發現，影響河流著生藻類群落結構的環境因子是電導率[40]。驅動河流著生藻類群落結構形成空間格局的環境因子會因流域的外源性營養鹽類型、土地利用模式、人類活動和采樣季節與時間的不同而異[41-43]，而本研究典范對應分析結果表明，太子河流域驅動著生藻類群落結構空間格局的環境因子為總溶解固體、高錳酸鹽指數、TN和TP，表明分析河流TN和TP異質性和研究著生藻對不同TN和TP含量的適宜性，在太子河流域水生態系統完整性評估工作中具有重要作用。

3.2 太子河氮、磷營養鹽對著生藻類群落的最適值

氮、磷是淡水湖泊的主要限制因子，而且控氮、磷也被證明是一種有效的改善水質的措施。最近，加拿大和美國的科學家基于長期湖沼學研究提出了湖泊富營養化治理無需控氮只需控磷的觀點[44]。在本研究中，著生藻不同的物種類群TN、TP最適值差異較大；其中，TN和TP關聯分析的指示種中，顆粒直鏈藻TN(6.82 mg·L-1)、TP(0.47 mg·L-1)的最適值最高；其次是庫津小環藻TN(5.97 mg·L-1)、TP(0.26 mg·L-1)；最適值最低則為近緣針桿藻TN(3.14 mg·L-1)、TP(0.07 mg·L-1)，以上結果說明，當水體營養鹽濃度中總氮超過6.82 mg·L-1和TP超過0.47 mg·L-1之后，顆粒直鏈藻等少數物種密度會發生突變，但此時大部分著生藻藻物種已超過營養鹽的最適范圍，著生藻群落已不再產生積極響應。近年來的研究表明，著生藻類也可以利用溶解態的有機磷氮，特別是在氮磷限制的湖泊，溶解態有機磷的生物可利用性更為重要。在許多湖泊中，溶解性有機氮磷的濃度要比溶解性的氮磷高1倍以上，其中大約60%的溶解性有機氮磷可以作用于藻類的生長[45]。因此，利用著生藻類的TN、TP最適值差異，對著生藻類的指示種進行一定的控制，可以為改善河流水質的提供借鑒作用。

棲境環境因子的最適值是研究對象最適生存條件下環境因子的值，是評價水生生物群落棲境適宜性的重要手段。閔文武等[19]在研究太子河流域的環境因子最適值時發現，鈍端菱形藻解剖刀變種和尖端菱形藻適宜棲息于底質指數較低而高錳酸鹽指數較高的水環境，Gomphonematrancatum和腫大橋彎藻則適宜棲息于底質指數較高的水環境；纏結異極藻二叉變種和尖細異極藻適宜棲息于總溶解固體較高的水環境，弧形峨眉藻和克洛鈍脆桿藻則適宜棲息于總溶解固體較低的水環境；弧形峨眉藻和隱頭舟形藻威藍變種適宜棲息于高錳酸鹽指數較低的水環境。針桿藻和橋彎藻對底質指數的最適值高于舟形藻和菱形藻，以及其他藻種，總溶解固體和高錳酸鹽指數對96種硅藻的最適值均表現為菱形藻和異極藻較高、針桿藻和橋彎藻較低[19]。而在本研究中，太子河流域WA結果顯示，119種TN、TP對著生藻最適值范圍分別為0.47～0.02 mg·L-1、12.14～0.65 mg·L-1，其中，綠色裸藻TN最適值最高為12.14 mg·L-1，而其TP的最適值相對較高為0.15 mg·L-1。以上結果表明，太子河中大部分著生藻類更適合生長于較高濃度的TN和較低濃度的TP的棲境中，并且同一種著生藻的氮磷最適值相差較大，這可以為控制單一營養鹽濃度提供可能，并為河流的富營養化治理提供了初步的設想。

3.3 太子河氮、磷營養鹽對著生藻類群落的閾值

著生藻類群落各物種與水環境因子的閾值響應關系和響應程度不同，根據WA和TITAN關聯性分析，本研究共得到22種TN指示物種，其中，正響應物種普通等片藻和負響應物種小片菱形藻出現的頻數最高。不同研究之間指示物種的差異并非偶然現象，Patrick等[46]研究發現，湖沼橋彎藻在清潔水體或中等質量水體中的豐度較高，為TN負響應物種。在TN正響應閾值研究中發現，變異直鏈藻、細端菱形藻和披針形曲殼藻均為污染耐受種，常出現在富營養水體中[47-48]。而本研究中，TN正響應物種的閾值較高的為尾裸藻、綠色裸藻和庫津小環藻，TN負響應物種的閾值較高為扁圓卵形藻、普通等片藻和肘狀針桿藻。有部分研究者將扁圓卵形藻確定為高營養物種[49]，也有研究者則將其確定為低營養物種或是與營養無關的物種[50]，而Lowe[51]通過搜集整理大量的硅藻文獻后總結得出，扁圓卵形藻與營養鹽之間沒有明顯的指示關系。除了研究手段會導致不同研究得到的指示種有差異外，區域間氣候特征、環境變量協同作用及調查區域內環境變量取值范圍等的差異，各物種在不同區域內表現出特定的物種與環境關系，也會導致同一物種在不同區域呈現不同的指示特征[52]。

本研究共獲得19種TP指示物種，其中近緣橋彎藻、小片菱形藻和急尖舟形藻出現的頻數最高；顆粒直鏈藻、庫津小環藻和急尖舟形藻為TP正響應閾值最高的指示物種，卡里舟形藻、胡斯特橋彎藻和鈍鼓藻為TP負響應閾值最高的指示物種。研究表明，在TP指示物種中，負響應種窄異極藻為污染敏感種，在貧營養水體中可以較好生長，而當水體營養鹽濃度增加時，其數量減少[46]。小型異極藻、虱形卵形藻為正響應種，它們均為污染耐受種，在富營養水體中分布廣泛[48,50-54]。Patrick和Reimer[46]研究發現，近緣橋彎藻物種一般生活于清潔或中等質量水體中，只能耐受一定的TP濃度。人類活動干擾程度不同導致了河流水環境的差異，物種必須適應當地的環境脅迫才能得以繼續生存，這種生物與環境的驅動關系，可能是導致太子河流域指示種差異的原因。因此，分析河流棲境營養鹽的指示物種，有助于了解河流生物多樣性以及生態系統穩定性的適宜棲境狀況，是開展河流生態保護和修復，提高河流生態系統服務價值的重要途徑。

本研究將環境因子與水生生物群落特征的關聯性以量化的形式進行評價，分析著生藻類群落的氮、磷營養鹽最適值和閾值，找到影響水生生物群落變化時的氮、磷營養鹽的臨界點，探究著生藻群落氮、磷營養鹽的適宜性需求，為河流生態修復、污染物控制提供準確的科學數據，同時為其他河流富營養化研究提供借鑒，為河流生態環境質量的改善提供了基礎數據。彌補定性研究水生生物群落特征與環境因子的缺陷，為修復太子河流域生態環境提供理論依據。