設施番茄昆蟲群落組成及時間動態的聚類分析

邢 鯤，曹俊宇，趙 飛

(農業有害生物綜合治理山西省重點實驗室，山西省農業科學院 植物保護研究所，山西 太原 030031)

昆蟲群落組成與時間動態研究已成為害蟲綜合防治的熱點問題之一[1-3]。各種生態環境中昆蟲種類繁多，昆蟲之間演替規律復雜，只有通過科學系統地調查研究昆蟲群落組成與動態，才能更明確地區分害蟲、益蟲以及中性昆蟲的主要種類與動態，進而為害蟲的可持續控制奠定基礎。目前，已有不同生態環境系統下昆蟲群落組成研究的相關報道，如麥田[4]、玉米田[5]、豇豆田[6]、葉菜園[7]、瓜菜園[8]、茶園[9]、荔枝園[10]、花椒園[11-12]、棉田[13]、蘋果園[14]、梅園[15]、杏樹園[16]、棗園[17-18]、梨園[19]、檸檬園[20]等。設施番茄作為我國設施內主要種植蔬菜品種之一，種植面積占全部設施蔬菜種植面積的三分之一[21]。其中，害蟲種類結構復雜、發生期長、為害猖獗，往往造成設施番茄品質下降與產量嚴重損失[22]。然而，有關設施番茄內昆蟲群落組成與時間動態的研究卻較少。

近幾年來，隨著設施番茄種植面積逐年增加，而且在設施番茄種植過程中，由于農戶長期、大量、混亂地使用化學農藥，導致殺滅大量害蟲的同時天敵昆蟲也遭到滅殺，以至于害蟲與天敵昆蟲之間的同步性減弱，使得昆蟲群落構成逐漸惡化[23]。因此，調查設施番茄內昆蟲群落的多樣性，分析害蟲和天敵昆蟲之間的演替規律，明確設施番茄內害蟲的綜合防治關鍵時期，這不僅為設施番茄內昆蟲多樣性的保護和利用提供理論基礎，還為實施設施番茄內害蟲的生物防治以及提升品質與產量奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 樣地概況

試驗樣地位于山西省太原市小店區東浦村設施溫室(東經112.54°、北緯37.68°)內。設施溫室結構參數：長度70 m，凈跨度10 m，脊高4.5，后墻高3.1 m，后磚墻為370 mm黏土磚于外側貼100 mm聚苯板，后坡是一層板材上加80 mm聚苯板并用爐渣和水泥砂漿抹好，前屋面保溫厚度為6 cm厚稻草苫覆蓋一層。設施溫室按照常規管理方法種植，種植面積約650 cm2。秋冬季主要種植生菜、芹菜為主，春夏季主要種植番茄、黃瓜。本研究以設施番茄昆蟲群落組成及時間動態變化為主，番茄品種為紅金龍，種植方法采用寬窄行高低壟定植，寬行90 cm，窄行50 cm，壟高25 cm，株距30 cm，每穴栽1株。試驗期間設施溫室內日平均溫度為25.10 ℃，日平均最高氣溫為28.84 ℃，日平均最低氣溫為20.78 ℃。

1.2 試驗方法

試驗時間2017年6月12日至2017年8月21日。采用黃板監測昆蟲種群組成及動態(黃板購自北京中捷四方生物科技有限公司，規格為25 cm×30 cm，雙面均有黏膠)。在設施內按“Z”字形設5點，每點黃板橫置且懸掛高度為上沿距離地面100 cm處，每7 d更換黃板1次，更換的黃板用透明保鮮膜將黃板兩面密封帶回，在實驗室內體視顯微鏡(奧林巴斯SZX7)下鏡檢，對昆蟲進行種類鑒定及計數。試驗期間設施番茄按照常規栽培措施管理，不施用任何化學農藥或生物農藥。統計設施番茄內黃板監測的昆蟲種類及平均數量用作研究設施番茄昆蟲群落結構與時間動態。

1.3 番茄生長情況

調查期間依據番茄生長情況分為3個階段，第1階段為結果初期(T1)：從2017年6月12日至6月26日，番茄植株高度從85 cm(第1穗果坐果初期)長至110 cm(第4穗果坐果初期)；第2階段為結果中期(T2)：從2017年7月4日至2017年7月17日，番茄植株高度從110 cm(第4穗果坐果初期)長至180 cm(第6穗果坐果初期并放蔓)；第3階段為結果后期(T3)：從2017年7月24日至2017年8月21日，番茄植株高度保持在180 cm左右。

1.4 昆蟲分類鑒定

根據昆蟲分類書籍、檢索表等對設施番茄內昆蟲進行分類與鑒定[24]。

1.5 數據統計與分析

設施番茄昆蟲群落時間動態聚類分析，采用系統聚類分析方法[27]：將不同時間具有相似的群落特征值的昆蟲群落看成一類，然后根據群落特征值的親疏程度，將親疏程度最高的兩類進行合并。并重復此過程，最終將所有不同時間的昆蟲群落合并為一類，以揭示昆蟲群落的發生發展規律。

數據統計與分析的全部運算在Excel 2007和SPSS 20.0軟件上進行。

2 結果與分析

2.1 設施番茄昆蟲群落組成

2017年6月12日至8月21日設施番茄昆蟲總群落調查結果表明，所誘集昆蟲隸屬于7個目16個科。其中，雙翅目Diptera昆蟲物種比例最大，占昆蟲群落物種總數的31.25%，其次是同翅目Homoptera(18.75%)、膜翅目Hymenoptera(18.75%)、鞘翅目Coleoptera(12.75%)、纓翅目Thysanoptera(6.25%)、半翅目Hemiptera(6.25%)、脈翅目Neuroptera(6.25%)；而同翅目Homoptera昆蟲個體數量多，占昆蟲群落個體總數的65.81%，其次是雙翅目Diptera(18.76%)、膜翅目Hymenoptera(12.05%)昆蟲；纓翅目Thysanoptera(1.53%)、半翅目Hemiptera(1.47%)、脈翅目Neuroptera(0.18%)、鞘翅目Coleoptera(0.18%)昆蟲個體數量較少。

在非天敵昆蟲亞群落中，雙翅目Diptera昆蟲所占物種比例最高為45.45%，包括潛蠅科Agromyzidae、麗蠅科Calliphoridae、蠅科Muscidae、蚊科Culicidae、蕈蚊科Mycetophilidae，其次是同翅目Homoptera昆蟲有粉虱科Aleyrodidae、蚜科Aphididae、葉蟬科Cicadellidae，占物種比例的27.27%，半翅目Hemiptera、纓翅目Thysanoptera、鞘翅目Coleoptera昆蟲均有1科，分別是盲蝽科Miridae、薊馬科Thripidae、葉甲科Chrysomelinae。但是，同翅目Homoptera昆蟲個體數量最多，占非天敵昆蟲亞群落個體總數的75.12%，其次是雙翅目Diptera昆蟲(占21.42%)。其中，同翅目Homoptera粉虱科Aleyrodidae發生量占非天敵昆蟲亞群落個體總數的73.59%，為非天敵昆蟲亞群落的優勢種群。

在天敵昆蟲亞群落中，膜翅目Hymenoptera昆蟲有3科是姬蜂科Ichneumonidae、蚜繭蜂科Aphidiidae、蚜小蜂科Aphelinidae，其所占物種比例(60.00%)明顯高于其他目的天敵昆蟲(鞘翅目Coleoptera占20.00%、脈翅目Neuroptera占20.00%)，而鞘翅目Coleoptera僅有瓢甲科Coccinellidae，脈翅目Neuroptera僅有草蛉科Chrysopidae。在個體數量上，膜翅目Hymenoptera昆蟲個體數量最高(97.29%)，其次是脈翅目Neuroptera(1.43%)，鞘翅目Coleoptera個體數量最少(1.28%)。其中，膜翅目Hymenoptera蚜小蜂科Aphelinidae昆蟲為天敵昆蟲亞群落優勢種，個體數量高達81.30%。

2.2 設施番茄昆蟲群落特征

設施番茄昆蟲總群落調查結果表明(表1)，昆蟲群落的物種數量呈階段性減小的趨勢；第一階段是6月12日至7月17日昆蟲群落物種數量為14～16，第二階段是7月24日至8月21日昆蟲群落的物種逐漸減小，但也保持在10～11。昆蟲群落的個體數量變化較大，呈現雙峰現象，在7月24日出現峰值昆蟲個體數量為526頭，在8月14日出現最高峰昆蟲個體數量為912頭。昆蟲群落的豐富度指數與物種數量變化基本一致，6月12日至7月17日豐富度指數在2.58～3.38，而7月24日至8月21日降低至1.32～1.72。昆蟲群落的多樣性與均勻度變化相似，較高的多樣性指數就具有較高的均勻度指數，且兩者與昆蟲群落個體數量變化相反。優勢集中性指數與優勢度指數隨時間變化相近，均與多樣性、均勻度變化相反，且兩者7月24日出現次高峰，8月14日出現高峰。

在非天敵昆蟲亞群落中(表2)，物種數量呈階段性降低趨勢，在6月12日至7月17日物種數量保持在10～11，但是7月24日至8月21日物種數逐漸降至5～6。非天敵昆蟲亞群落個體數量與昆蟲總群落個體數量變化相一致，均出現雙峰型分布，在7月24日與在8月14日出現次高峰與高峰，昆蟲個體數量分別為489頭和866頭。非天敵昆蟲亞群落的豐富度、多樣性、均勻度、優勢集中性、優勢度都與昆蟲總群落變化基本一致。

在天敵昆蟲亞群落中(表3)，物種數量基本保持穩定。天敵昆蟲亞群落個體數量、豐富度、多樣性、均勻度、優勢集中性、優勢度都與昆蟲總群落、非天敵昆蟲亞群落變化趨勢基本一致，但是天敵昆蟲亞群落的個體數量、優勢集中性指數、優勢度指數出現峰值日期比昆蟲總群落、非天敵昆蟲亞群落的延遲，分別出現在7月31日與8月21日。

表1昆蟲總群落特征值

Table1Characteristic index of total insect community

日期DateNSDmaH′JCD06-1247 143.38 2.01 0.76 0.18 0.3306-1976 153.23 2.07 0.76 0.17 0.3106-2690 163.33 1.63 0.59 0.32 0.5207-03143 152.82 1.68 0.62 0.29 0.4607-10173 142.52 1.52 0.57 0.32 0.5207-17155 142.58 1.15 0.44 0.48 0.6707-24526 101.44 0.61 0.26 0.76 0.8707-31417 111.66 1.12 0.47 0.47 0.6608-07330 111.72 0.93 0.39 0.56 0.7308-14912 101.32 0.51 0.22 0.80 0.8908-21402 101.50 1.27 0.55 0.34 0.45

表2非天敵昆蟲群落特征值

Table2Characteristic index of pest and neutral insect sub-community

日期DateNSDmaH′JCD06-1241 112.69 1.77 0.74 0.22 0.3806-1972 112.34 1.90 0.79 0.19 0.3406-2685 112.25 1.44 0.60 0.35 0.5507-03133 101.84 1.45 0.63 0.33 0.4907-10145 101.81 1.14 0.50 0.44 0.6207-17141 112.02 0.88 0.37 0.57 0.7307-24489 60.81 0.32 0.18 0.88 0.9407-31334 60.86 0.65 0.36 0.70 0.8308-07303 60.88 0.64 0.36 0.66 0.7908-14866 50.59 0.29 0.18 0.88 0.9408-21258 60.90 0.80 0.44 0.55 0.70

表3天敵昆蟲亞群落的群落特征

Table3Characteristic index of natural enemy sub-community

日期DateNSDmaH′JCD06-12632.12 1.07 0.70 0.51 0.6306-19541.97 0.99 0.71 0.42 0.4806-26552.43 1.09 0.67 0.44 0.6207-031051.77 1.10 0.69 0.39 0.5207-102951.19 0.75 0.47 0.56 0.7007-171430.76 0.63 0.57 0.61 0.7407-243740.83 0.81 0.59 0.50 0.6207-318350.90 0.50 0.31 0.74 0.8508-072751.22 0.79 0.49 0.61 0.7708-144651.04 0.68 0.42 0.66 0.8008-2114440.60 0.31 0.22 0.86 0.93

2.3 設施番茄昆蟲群落的聚類分析

設施番茄昆蟲總群落時間動態的聚類結果表明(圖1)，整個群落的不同調查時間聚為3類，即S1包括6月12日、6月19日、6月26日、7月3日、7月10日、7月17日；S2包括7月24日、7月31日、8月7日、8月14日；S3為8月21日。其中，S1正值設施番茄生長初期，在此較長的時間內昆蟲物種數量、豐富度指數、多樣性指數、均勻度指數均較高；S2正值設施番茄果實成熟期，此時昆蟲物種數量、豐富度指數、多樣性指數、均勻度指數逐漸降低，優勢集中性指數與優勢度指數升高；S3即8月21日自聚一類。

設施番茄非天敵昆蟲亞群落時間動態的聚類結果表明(圖2)，按照不同調查時間，非天敵亞群落聚為4類，即S1包括6月12日、6月19日、6月26日、7月3日、7月10日、7月17日；S2包括7月24日、7月31日、8月7日；S3為8月14日；S4為8月21日。S1是群落物種數量、多樣性指數、均勻度指數較高且波動較小的時期；S2的優勢集中性指數、優勢度指數明顯增高，個體數量也波動較大；S3與S4各自聚一類。

圖1 昆蟲總群落系統聚類圖Fig.1 Hierarchical cluster of total insect community

圖2 非天敵昆蟲亞群落系統聚類圖Fig.2 Hierarchical cluster of pest and neutral insect sub-community

設施番茄天敵昆蟲亞群落時間動態的聚類結果表明(圖3)，可將不同調查時間的天敵昆蟲亞群落聚為3類，即S1包括6月12日、6月19日、6月26日、7月3日、7月10日、7月17日、7月24日、7月31日、8月7日，此時群落物種數量、多樣性指數、均勻度指數較高且波動較小；S2為8月14日，S3為8月21日，S2、S3各聚一類。

圖3 天敵昆蟲亞群落系統聚類圖Fig.3 Hierarchical cluster of natural enemy sub-community

3 討論

本文通過研究昆蟲各群落特征和采用系統聚類分析的方法，反映了設施番茄昆蟲各群落結構及時間動態變化。本研究在設施番茄誘集的昆蟲隸屬于7個目16個科，其中設施番茄中同翅目Homoptera粉虱科Aleyrodidae昆蟲發生數量最多，為優勢種，這與方亞科[28]對設施番茄害蟲種類調查結果相同，也與大田番茄節肢動物群落調查結果相一致[29]，這說明生態環境中農作物種類是影響昆蟲群落結構的主要因素。但是，天敵昆蟲亞群落中膜翅目Hymenoptera昆蟲物種數與個體數量最多，其中膜翅目Hymenoptera蚜小蜂科Aphelinidae昆蟲為優勢種，而史肖肖等[30]對山東壽光番茄大棚中膜翅目Hymenoptera昆蟲資源調查結果表明，黑卵蜂科昆蟲為天敵優勢種，這可能是由于地域氣候特點或種植不同番茄品種造成的。

設施番茄昆蟲群落特征與聚類分析發現，非天敵昆蟲亞群在昆蟲總群落的變化中起著主要作用，天敵昆蟲亞群落變化對于非天敵昆蟲群落有明顯的跟隨現象，但是時間上有一定的延遲性，這與花椒園昆蟲群落結構及時間動態聚類分析結果[25]，以及日光溫室棗樹昆蟲群落及時間動態[31]的研究結論相一致。我們還發現昆蟲總群落與各亞群落隨時間推移均可分為兩個階段。在番茄生長初期，昆蟲群落多樣性指數、均勻度指數、豐富度指數均較高，此時設施內昆蟲群落已經初步建立且趨于穩定；在番茄成長中后期，昆蟲群落多樣性指數、均勻度指數、豐富度指數均降低，而優勢度指數、優勢集中性指數增加，此時反映了昆蟲群落的不穩定，這可能是由于粉虱科Aleyrodidae昆蟲數量的增加引起的。由此可見，在番茄生長初期，天敵昆蟲能夠較好地控制非天敵亞昆蟲群落，此時應充分發揮天敵昆蟲的生物防治作用；但是在設施番茄生長中后期，隨著粉虱科Aleyrodidae昆蟲數量的劇增，單純依靠天敵昆蟲難以控制害蟲發生，并且天敵昆蟲發生的遲滯性使防治效果不佳，所以此時應采用化學措施防治為主，生物生態調控為輔的綜合防治技術。