不同輪牧方式對(duì)荒漠草原植物群落特征的影響

王曉芳，馬紅彬1,*，沈艷1,，許冬梅1,，謝應(yīng)忠1,，李建平1,，李小偉1,

(1.寧夏大學(xué)西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)省部共建國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，寧夏 銀川 750021；2.寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院，寧夏 銀川 750021)

放牧是草地的主要利用方式[1]。放牧方式總體上可以分為自由放牧和劃區(qū)輪牧[2]，適宜的放牧方式有利于植物種類和多樣性的維持與發(fā)展[3]。圍封禁牧作為一項(xiàng)重要的草地恢復(fù)重建措施[4]，使植被在沒(méi)有家畜放牧干擾時(shí)得到一定程度的恢復(fù)[5]，促進(jìn)多年生草本植物的生長(zhǎng)[6]，植物地上生物量[7-8]、蓋度、密度都會(huì)有不同程度提高[9-10]。短期封育也提高了對(duì)地上植被發(fā)展具有指示作用的芽庫(kù)密度[11]，而放牧抑制了牧草的分蘗與生長(zhǎng)[4]。但研究也發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)期的封育并不利于草地的更新發(fā)展[12]，長(zhǎng)時(shí)間封育抑制了植物的再生和幼苗的生長(zhǎng)，甚至?xí)?dǎo)致植被的灌叢化[13]，適當(dāng)?shù)姆拍劣欣谥脖桓耓14]。合理的放牧改變了群落主要物種的生物量[15]，會(huì)刺激植物的生長(zhǎng)，使得牧草發(fā)生補(bǔ)償或者超補(bǔ)償生長(zhǎng)，草地生產(chǎn)力增加[16]。適度放牧下，植物由地上競(jìng)爭(zhēng)轉(zhuǎn)為地下競(jìng)爭(zhēng)[17]，對(duì)植物功能性狀優(yōu)化有積極促進(jìn)作用，有利于草原多樣性的維持，對(duì)草原的退化有遏制作用[18]。

劃區(qū)輪牧應(yīng)是北方草地可持續(xù)集約放牧的主推方式[19]。劃區(qū)輪牧在充分利用牧草資源的同時(shí)[20]，能夠顯著提高群落物種多樣性[21-22]和優(yōu)勢(shì)種比例[23]，增加短花針茅(Stipabreviflora)草原種群空間分布的復(fù)雜性[24]。與傳統(tǒng)自由放牧相比，劃區(qū)輪牧提高了草地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力、穩(wěn)定性和恢復(fù)力等系統(tǒng)功能，優(yōu)勢(shì)植物的現(xiàn)存量、生產(chǎn)力都比連續(xù)放牧有所提高[25]。與其他草原類型相比，荒漠草原穩(wěn)定性較差，有關(guān)其利用方式也隨著草畜矛盾的不斷加劇而受到人們更多關(guān)注[26]。研究發(fā)現(xiàn)，在相同的載畜率條件下，劃區(qū)輪牧在放牧?xí)r間利用與空間配置上更合理，使牧草在頻度、蓋度、重要值、生物量等方面都比連續(xù)放牧有所提高[27-28]。荒漠草原劃區(qū)輪牧具有一定優(yōu)勢(shì)，在草地狀況較差時(shí)，劃區(qū)輪牧比連續(xù)放牧更有利于植被的恢復(fù)，適宜的輪牧方式可以維持草地生態(tài)系統(tǒng)持續(xù)發(fā)展。長(zhǎng)期封育的草地并非處于最健康狀態(tài)[29]，在適宜載畜率下，劃區(qū)輪牧與圍封禁牧一樣可以減少草地生態(tài)系統(tǒng)退化[30]?？梢?jiàn)，合理的放牧方式對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)的維護(hù)具有重要作用[8]。

寧夏荒漠草原地處我國(guó)農(nóng)牧交錯(cuò)帶，是當(dāng)?shù)刂匾竽翗I(yè)基地和生態(tài)環(huán)境保護(hù)的主要區(qū)域，其生境脆弱，在人為的干擾下易出現(xiàn)逆行演替。2003年起寧夏實(shí)施了全面的草原禁牧封育政策，禁牧以來(lái)草原生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)顯著，如何進(jìn)行科學(xué)放牧，在維護(hù)草原生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)上兼顧畜牧業(yè)生產(chǎn)發(fā)展需求是需要進(jìn)一步探討的問(wèn)題。為此，本研究以寧夏荒漠草原為對(duì)象，在前期放牧強(qiáng)度研究基礎(chǔ)上[31]，對(duì)禁牧和不同輪牧方式下的草原植物群落組成、群落特征、多樣性和穩(wěn)定性進(jìn)行研究，旨在為該區(qū)草原合理放牧利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)設(shè)在寧夏鹽池縣花馬池鎮(zhèn)四墩子行政村曹泥洼自然村，地理位置為北緯37°47′，東經(jīng)107°25′，海拔1380 m左右，屬于典型大陸性氣候，1月平均氣溫-8.9 ℃，7月平均氣溫 22.5 ℃，年均氣溫7.7 ℃，≥0 ℃的年積溫3430.3 ℃，≥10 ℃的年積溫2949.9 ℃，年平均無(wú)霜期162 d左右。多年平均降水量289.4 mm，年蒸發(fā)量2131.8 mm。試驗(yàn)區(qū)地貌為緩坡丘陵，地帶性土壤為灰鈣土，質(zhì)地為沙壤和粉沙壤，pH值為7.5～8.5。地帶性植被為荒漠草原，主要分布有短花針茅、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、賴草(Leymussecalinus)、牛枝子(Lespedezapotanimii)、白草(Pennisetumflaccidum)等多年生植物和狗尾草(Setariaviridis)、豬毛菜(Salsolacollina)等一年生植物。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2013年試驗(yàn)開(kāi)始前，在研究區(qū)選擇地形、土壤及植被一致的地段，設(shè)置圍封禁牧(對(duì)照，CK)、連續(xù)放牧(continuous grazing，CG)、二區(qū)輪牧(two-paddock rotational grazing，TG)、四區(qū)輪牧(four-paddock rotational grazing，F(xiàn)G)和六區(qū)輪牧(six-paddock rotational grazing，SG)5個(gè)處理，共14個(gè)小區(qū)。其中圍封禁牧和連續(xù)放牧各有1個(gè)小區(qū)、二區(qū)輪牧有2個(gè)小區(qū)(TG1、TG2區(qū))、四區(qū)輪牧有4個(gè)小區(qū)(FG1、FG2、FG3和FG4區(qū))、六區(qū)輪牧有6個(gè)小區(qū)(SG1、SG2、SG3、SG4、SG5和SG6區(qū))，小區(qū)采用隨機(jī)排列方式(圖1)。每個(gè)小區(qū)面積9.3 hm2(623 m×150 m)，14個(gè)小區(qū)總面積為130.2 hm2。對(duì)各個(gè)小區(qū)架設(shè)圍欄，留圍欄出入口。

圖1 試驗(yàn)樣地分布Fig.1 Schematic diagram of grazing and experimental design

根據(jù)前期研究結(jié)果[31]，各處理載畜率均為 0.75只·hm-2。放牧家畜選擇健康、體重相近的2齡健康灘羊母羊91只，隨機(jī)分為5組，其中，連續(xù)放牧7只羊、二區(qū)輪牧14只羊、四區(qū)輪牧28只羊、六區(qū)輪牧42只羊，圍封禁牧小區(qū)禁止放牧。羊只體重組間差異不顯著(P>0.05)。放牧?xí)r間為2013到2015年，每年5月17日開(kāi)始放牧，10月7日結(jié)束放牧，放牧周期為48 d，輪牧頻率為3，每年放牧144 d。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

2015年試驗(yàn)期開(kāi)始前，分種測(cè)定各放牧區(qū)和對(duì)照區(qū)植物地上生物量。試驗(yàn)期間，在各放牧小區(qū)內(nèi)設(shè)置5個(gè)活動(dòng)圍籠，圍籠大小為1.5 m×1.5 m×1.5 m。在每個(gè)小區(qū)放牧前和放牧后測(cè)定籠內(nèi)外植物種類(組成)，各植物種頻度、蓋度、密度和地上生物量，測(cè)定后立即將圍籠移動(dòng)一次。在對(duì)照區(qū)生物量達(dá)到最高峰時(shí)(8月上旬)測(cè)定相應(yīng)植被指標(biāo)。測(cè)定時(shí)樣方面積均為1 m×1 m，其中物種組成、蓋度、密度和地上生物量5次重復(fù)，頻度30次重復(fù)。地上生物量于65 ℃烘至恒重。

試驗(yàn)期間，處理樣地內(nèi)沿對(duì)角線設(shè)置5個(gè)面積1 m×1 m固定樣方，每個(gè)放牧周期結(jié)束后收集各固定樣方中凋落物，帶回實(shí)驗(yàn)室于65 ℃烘至恒重。在放牧結(jié)束時(shí)，各處理樣地采用土柱法測(cè)定0～40 cm地下生物量，土柱直徑為17 cm，3次重復(fù)。用干篩法進(jìn)行根土分離，將篩后根系裝入自封袋帶回室內(nèi)清洗后于65 ℃烘至恒重。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用 Excel 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)初步整理、計(jì)算和作圖，采用DPS軟件進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)，檢驗(yàn)植物群落蓋度、生物量、凋落物、植物生產(chǎn)力以及植被多樣性等指標(biāo)的差異，選擇最小顯著性檢驗(yàn)方法(LSD)進(jìn)行多重比較。根據(jù)植被調(diào)查數(shù)據(jù)，計(jì)算以下指標(biāo)。

植物地上凈初級(jí)生產(chǎn)力用凈初級(jí)生產(chǎn)量計(jì)算得出。對(duì)照區(qū)植物地上凈初級(jí)生長(zhǎng)量是指地上生物量達(dá)到最高峰時(shí)的產(chǎn)量。放牧區(qū)植物凈初級(jí)生長(zhǎng)量是指放牧開(kāi)始前地上生物量與放牧期間地上生長(zhǎng)量之和。放牧期間植物地上生長(zhǎng)量為各輪牧周期生長(zhǎng)量之和，各輪牧周期植物生長(zhǎng)量由下式計(jì)算[32]。

植物生長(zhǎng)量=(f-c)+(c-f)[(logd-logf)/(logc-logf)]

式中：c為籠外植物地上生物量，即時(shí)間為0(小區(qū)輪牧前)的生物量；d為時(shí)間1(小區(qū)輪牧后)的籠內(nèi)植物地上生物量；f為時(shí)間1的籠外植物地上生物量。

物種重要值、Margalef豐富度指數(shù)(R)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(E)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(C)，計(jì)算公式如下[33-34]：

式中：S為每個(gè)樣方中的物種數(shù)；N為樣方中所有物種的總個(gè)體數(shù)；Pi為樣方中第i種個(gè)體數(shù)占全部物種個(gè)體數(shù)N的比例。

用改進(jìn)后的Godron方法來(lái)測(cè)定群落的穩(wěn)定性[35]。首先把樣地中不同物種的蓋度由大到小排列，換算成相對(duì)蓋度并從大到小依次累加；然后將樣地內(nèi)物種種類之和取倒數(shù)，按照植物種類的順序也逐步累加，由對(duì)應(yīng)的結(jié)果看百分之多少的種類占多大的積累頻度；最后將種類百分?jǐn)?shù)與相對(duì)頻度的積累做一條散點(diǎn)圖，并用一條平滑的曲線將其連接，再與直線y=100-x[坐標(biāo)軸(0, 100)與(100, 0)坐標(biāo)相連的直線]相交，交點(diǎn)即為所求群落的穩(wěn)定性。一般的穩(wěn)定性比值越接近20/80，那么群落就越穩(wěn)定。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同輪牧方式下植物群落組成

2.1.1不同輪牧方式下植物群落組成和重要值 不同處理下，植物優(yōu)勢(shì)物種及其重要值有所不同(表1)。CK中賴草為優(yōu)勢(shì)種，短花針茅、糙隱子草重要值亦較高，3種植物的重要值為39.43%。在放牧區(qū)，賴草和糙隱子草的重要值均有不同程度的下降，短花針茅成為優(yōu)勢(shì)物種，其重要值隨著輪牧分區(qū)增加呈下降趨勢(shì)。糙隱子草、牛枝子、沙蘆草等優(yōu)良牧草的重要值以CK草地最高，CG最低，F(xiàn)G和SG居中，這與這些植物的適口性、家畜的選擇性采食有關(guān)。老瓜頭等雜草在幾種輪牧方式下的重要值總體以SG最高，F(xiàn)G次之，CK最低。

表1 不同輪牧方式下群落的物種組成及其重要值Table 1 Species composition and species importance value of plant community at different rotational grazing patterns (%)

-：未出現(xiàn) No appearance.

2.1.2不同輪牧方式下植物生活型 不同處理下，植物的生活型功能群組成基本一致，調(diào)查到的41種植物可分為3種生活型(表2)，但植物生活型比例和重要值比例不同。CK、CG、TG、SG、FG總數(shù)分別為22、30、32、34、34種，放牧使物種的種類增加。半灌木主要是牛枝子、老瓜頭、貓頭刺，其物種和重要值比例在各處理下差異性不顯著，說(shuō)明輪牧對(duì)半灌木物種數(shù)及重要值影響較?。籆G草地中多年生草本的重要值比例為17.28%，顯著低于其他方式，但一年生草本的重要值比例顯著高于其他方式(P<0.05)，其他處理間多年生或一年生草本重要值比例無(wú)顯著差異，表明連續(xù)放牧使一年生草本植物增加，多年生草本的優(yōu)勢(shì)地位低于其他輪牧方式。

表2 不同輪牧方式下植物生活型Table 2 Life form of plants at different rotational grazing patterns

注：同列不同字母表示處理間顯著差異(P<0.05),下同。

Note: Different letters in the same column mean significant differences(P<0.05), the same below.

2.2 不同輪牧方式下植物群落特征

圖2 不同輪牧方式下的群落蓋度Fig.2 Coverage of plant community at different rotational grazing patterns不同小寫(xiě)字母表示不同處理間顯著差異(P<0.05),下同。Different letters mean significant differences (P<0.05), the same below.

2.2.1不同輪牧方式下植物群落蓋度及生物量 CK和FG處理的蓋度較高，其他處理之間無(wú)顯著差異(圖2)。地上生物量以FG與SG較高，CG最低；地下生物量以CK與SG最高，CG和FG居中，TG最低(P<0.05)。

2.2.2不同輪牧方式下植物凋落物量和凈初級(jí)生產(chǎn)力 凋落物總量以CK最高，F(xiàn)G和SG居中，CG和TG較低(P<0.05)。放牧試驗(yàn)前，各處理地上生物量差異不顯著，但其生長(zhǎng)量以FG和SG較高，CK和CG較低。FG與SG的凈初級(jí)生產(chǎn)力要顯著高于其他方式，CG、TG和CK差異不顯著(P>0.05，表3)。

2.3 不同輪牧方式下植物群落多樣性

輪牧方式對(duì)荒漠草原的群落多樣性有顯著的影響(圖5)。其中豐富度指數(shù)(R)和多樣性指數(shù)(H′)的變化規(guī)律一致。CG，TG、FG和SG的豐富度指數(shù)(R)和多樣性指數(shù)(H′)都顯著高于圍封禁牧草地(P<0.05)，各輪牧區(qū)二者之間差異性均不顯著。均勻度指數(shù)(E)以CK最高，TG次之，F(xiàn)G最小(P<0.05)。優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(C)以CK最低，且在4種放牧方式下均無(wú)顯著差異(P>0.05)。

2.4 不同輪牧方式下的群落穩(wěn)定性

5種輪牧方式下的交點(diǎn)坐標(biāo)分布均遠(yuǎn)離(20，80)穩(wěn)定點(diǎn)，說(shuō)明群落均處于不穩(wěn)定的演替階段(表4)。相比之下，CK群落的穩(wěn)定性最高，TG次之，F(xiàn)G與SG穩(wěn)定性接近，CG最低。

圖3 不同輪牧方式下群落的地上生物量和地下生物量Fig.3 Aboveground and belowground biomass of communities at different rotational grazing patterns

圖4 不同輪牧方式下群落的凋落物量Fig.4 Litter fall biomass of communities at different rotational grazing patterns

處理Treatment牧前生物量Biomass before grazing生長(zhǎng)量Production植物凈初級(jí)生產(chǎn)力Net primary productionCK18.28±4.21a33.16±4.88bc51.44±8.85bCG14.94±3.54a19.97±4.90c34.90±8.08bTG16.40±0.71a40.39±5.60b56.79±5.68bFG16.70±2.42a66.82±3.30a83.52±5.53aSG12.90±2.46a83.95±8.45a96.85±10.28a

3 討論

圖5 不同輪牧方式下的群落多樣性Fig.5 Species diversity of plant community at different rotational grazing patterns

荒漠草原是寧夏草地生態(tài)恢復(fù)和合理管理的重要區(qū)域。其物種群落的組成、生物多樣性、草地生產(chǎn)力均受到放牧方式的干擾[29,36]。本試驗(yàn)中禁牧封育植物種類最少，輪牧促進(jìn)了物種組成增加，說(shuō)明合理放牧下植物群落可進(jìn)行一定程度物種組成的調(diào)整或生活型的改變，以更好地適應(yīng)變化的環(huán)境[37]。相對(duì)圍封禁牧，放牧草地由于家畜的選擇性采食，使得一些耐牧、適牧的禾本科植物的重要值減少[38]。糙隱子草、牛枝子、沙蘆草等優(yōu)良牧草重要值下降且在連續(xù)放牧?xí)r最低，而禁牧封育草地沒(méi)有人為因素的干擾和動(dòng)物的踐踏采食，將更多的資源投入到葉的干物質(zhì)含量中，提高了光合作用能力，為這些牧草的光資源利用競(jìng)爭(zhēng)提供了有利條件，也使得群落中毒害草重要值下降[39]。灌木由于家畜采食較少，在各處理間重要值比例差異不大。連續(xù)放牧情況下，放牧草地沒(méi)有休養(yǎng)生息時(shí)間，家畜的連續(xù)采食抑制了多年生植物生長(zhǎng)，為一年生植物提供了更多空間，表現(xiàn)為一年生植物重要值比例上升，多年生植物下降，不利于草地植物群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定[40]。

表4 不同輪牧方式下群落的穩(wěn)定性 Table 4 Stabilities of plant communities under different grazing intensities

封育草地植物地上部沒(méi)有被采食，光合作用沒(méi)有受到影響[41]，植被蓋度、地下生物量維持在較高水平。適度輪牧情況下，家畜采食刺激了植物的再生[42]，植物產(chǎn)生一個(gè)新的生長(zhǎng)上限[43]，輪牧中間的休牧?xí)r段，也使得植物的超補(bǔ)償機(jī)制得到發(fā)揮[44]，再者，根據(jù)小區(qū)植物恢復(fù)時(shí)間不同，四區(qū)和六區(qū)輪牧草地地上生物量增加，六區(qū)輪牧地下生物量較高，說(shuō)明適宜的輪牧方式有助于生物量的提高[10,45]。植物的凋落物量受多種因素影響[46]，植被組成、物種豐富度以及動(dòng)物的采食都會(huì)導(dǎo)致凋落物量的變化[47]。本研究中，圍封禁牧草地植被未被利用，凋落物增加。輪牧草地由于家畜采食后的再生量增加，提高了草地的生產(chǎn)力[25]。生態(tài)系統(tǒng)退化的最直接表現(xiàn)是群落地上生物量的減少和群落生產(chǎn)力的下降。所以與圍封禁牧、連續(xù)放牧相比，合理的劃區(qū)輪牧方式會(huì)促進(jìn)植物的補(bǔ)償性生長(zhǎng)[48]，提高草地的生產(chǎn)潛力。

圍封禁牧草地的物種豐富度、多樣性和優(yōu)勢(shì)度均顯著低于輪牧區(qū)，均勻度則相反，這與禁牧區(qū)物種種類較少、輪牧小區(qū)雜類草增加有關(guān)(表1)。關(guān)于封育對(duì)群落多樣性的影響，目前研究結(jié)論并不一致[9,49-51]。在本研究中，封育草地多樣性要低于輪牧草地[52]。放牧家畜通過(guò)選擇性采食、踐踏等活動(dòng)改變了優(yōu)勢(shì)物種，從而間接地影響群落的組成，改變種間競(jìng)爭(zhēng)[53]，削弱了群落優(yōu)勢(shì)物種排除其他物種的能力，從而提高了物種多樣性，這也說(shuō)明適度放牧干擾有利于群落多樣性維持，符合“中度干擾”假說(shuō)。

各處理下植物群落均處于不穩(wěn)定的演替階段，相對(duì)而言，禁牧草地由于沒(méi)有家畜放牧干擾，群落穩(wěn)定性增加，連續(xù)放牧草地由于家畜持續(xù)采食，植物恢復(fù)時(shí)間很少，群落穩(wěn)定性下降[54]，低于輪牧草地。研究發(fā)現(xiàn)，植物生物量、物種多樣性與群落穩(wěn)定性關(guān)系復(fù)雜[55]，多樣性與穩(wěn)定性變化不一定呈正比[56-57]。二區(qū)輪牧在本研究中地上生物量、蓋度等低于四區(qū)或六區(qū)輪牧，但穩(wěn)定性高于這兩種輪牧方式，這可能與群落中物種間的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)弱有關(guān)[57]，還需進(jìn)一步研究。

4 結(jié)論

輪牧對(duì)草地半灌木影響較小，但使植物物種種類增加、優(yōu)良牧草重要值和凋落物量下降。增加輪牧分區(qū)有利于優(yōu)良牧草和多年生草本重要值的保持，四區(qū)和六區(qū)輪牧有利于地上生物量和凈初級(jí)生產(chǎn)力的增加。地下生物量以禁牧和六區(qū)輪牧較高。輪牧增加了草地植物物種豐富度、多樣性和優(yōu)勢(shì)度，均勻度指數(shù)在禁牧草地最高。各處理下植物群落均處于不穩(wěn)定的演替階段，相比之下，禁牧群落穩(wěn)定性最高。綜合各輪牧方式下草地植被特征和生產(chǎn)中的便利性，研究認(rèn)為四區(qū)輪牧是研究區(qū)最適宜的輪牧方式。