水稻葉綠素熒光特性對CO2濃度升高的代際響應研究

馮芳，范佩佩，劉超，孫文娟，于凌飛，曹琰梅，陳書濤，胡正華*

1. 南京信息工程大學氣象災害預報預警與評估協(xié)同創(chuàng)新中心/江蘇省農(nóng)業(yè)氣象重點實驗室，江蘇 南京 210044；2. 中國科學院植物研究所/植被與環(huán)境變化國家重點實驗室，北京 100093

隨著工農(nóng)業(yè)的發(fā)展，尤其是工業(yè)革命以來，煤炭、石油等化石燃料的大量使用，大氣CO2濃度不斷增加。工業(yè)革命前大氣中的 CO2濃度為 280μmol·mol-1，而目前大氣 CO2濃度已經(jīng)增長到 409μmol·mol-1（https：//www.CO2.earth/daily-CO2），21世紀末甚至達到 700 μmol·mol-1（Kump，2002；IPCC，2013）。

CO2是植物進行光合作用最重要的原料，CO2濃度升高會對植物的光合作用產(chǎn)生一定的影響（林偉宏，1998；Reddy et al.，2010）。植物葉綠素熒光可以反映光合能力的變化，特別是光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）的生理變化。當環(huán)境因子變化時，植物的葉綠素熒光變化在一定程度上反映環(huán)境因子對植物的影響（Maxwell et al.，2000）。通過對不同環(huán)境因子的快速葉綠素熒光誘導動力學曲線的分析，可以了解不同環(huán)境因子對光合機構(gòu)的影響，尤其是光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）的影響和光合機構(gòu)對環(huán)境的適應機制（李鵬民等，2005）。Ibaraki et al.（2005）研究表明，大氣CO2濃度升高，低溫條件下CO2濃度升高對水稻老葉的最大光化學效率Fv/Fm無影響，而高溫條件下 CO2濃度升高對水稻老葉的 Fv/Fm有抑制作用。Hao et al.（2013）研究表明，大氣CO2濃度升高對板藍根（Isatis indigotica Fort.）葉片光系統(tǒng)Ⅱ的最大光化學效率Fv/Fm沒有顯著影響。王晨光等（2015）發(fā)現(xiàn)大氣CO2濃度升高對大豆（Glycine max L.）葉片PSⅡ最大光化學效率、PSⅡ?qū)嶋H光化學量子產(chǎn)量和非化學淬滅系沒有顯著影響。張仟雨等（2016）則認為CO2濃度升高對大豆葉綠素熒光參數(shù)的影響因生育期的不同有所差異，大豆的最大光化學效率（Fv/Fm）在開花期無顯著變化，在鼓粒期明顯降低。王佩玲等（2011）研究表明 CO2濃度升高對冬小麥（Triticum aestivum L．）光合速率、葉綠素含量和光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）的光合電子傳遞和潛在活性具有一定抑制作用。CO2濃度對植物葉綠素熒光特性影響的研究大多是建立在 CO2濃度倍增或高CO2濃度下，且在連續(xù)幾年試驗中 CO2濃度保持不變（李清明等，2011；劉漢峰等，2012；石元豹等，2015；韓燕青等，2017）。葉綠素熒光技術(shù)是以植物的葉綠素熒光為探針，對植物本身沒有損傷，熒光信號包含了光合作用過程的許多相關(guān)信息，因此被視為研究植物光合作用與環(huán)境因子關(guān)系的重要指標（Genty et al.，1989；Bolhar-Nordenkampf et al.，1989；Sayed，2003），對于探討植物光合生理對大氣 CO2濃度升高的響應有重要意義。目前關(guān)于CO2濃度升高對水稻葉綠素熒光特性的影響研究主要集中在一季水稻，而針對下一代水稻受CO2濃度升高影響，即對水稻葉綠素熒光代際影響的研究鮮有報道。

本試驗以水稻（Oryza sativa L.）為研究對象，由開頂式氣室（Open Top Chambers，OTC）組成的自動調(diào)控系統(tǒng)，設置不同 CO2濃度水平，使用上一季受到和沒有受到 CO2濃度升高處理的粳稻種子育秧，對比分析兩組種子的粳稻葉綠素熒光動力學參數(shù)對 CO2濃度升高的響應特征，研究常規(guī)稻的葉綠素熒光特性對 CO2濃度升高是否有遺傳響應。研究結(jié)果對于探討不同 CO2濃度升高條件下水稻的光合適應機制具有重要意義，可為提高農(nóng)業(yè)應對氣候變化能力提供基礎(chǔ)性資料。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

試驗于 2017年在南京信息工程大學農(nóng)業(yè)氣象與生態(tài)實驗站（32.16oN，118.86oE）進行，該站位于江蘇省南京市浦口區(qū)盤城鎮(zhèn)落橋村，海拔約 22 m，屬于亞熱帶季風氣候，年平均氣溫為15.6 ℃，年平均降水量約為 1100 mm，平均日照時數(shù)大于1900 h，無霜期為237 d。土壤類型屬于潴育型水稻土，灰馬肝土屬，耕作層土壤質(zhì)地為壤質(zhì)黏土，黏粒含量為 26.1%，0－20 cm 土壤容重為 1.57 g·cm-3，pH(H2O)值為 6.3，有機碳、全氮含量分別為 11.95 g·kg-1、1.19 g·kg-1，有效磷和速效鉀分別為 6.89 mg·kg-1、62.8 mg·kg-1。田間輪作的作物為水稻和冬小麥，手工種植和收割，水稻收割留茬約10 cm，收獲的秸稈不還田。

1.2 供試材料

供試水稻品種為粳稻9108，為常規(guī)粳稻，全生育期為149－153 d。有兩組種子，一組是2016年水稻生長季種植在開頂式氣室（OTC）內(nèi)，并經(jīng)CO2濃度升高處理（CO2濃度比自然環(huán)境高 40μmol·mol-1）收獲的種子（SI），另一組是沒有經(jīng)過CO2濃度升高處理收獲的種子（SII）。

兩組種子均于2017年5月26日播種，6月20日移栽入OTC，移栽密度為30穴/m2。兩組種子的秧苗在每個OTC內(nèi)的移栽面積均為1.7 m2。全生育期的氮肥施用量為 17.6 g·m-2，復合肥（N∶P2O5∶K2O=15%∶15%∶15%）和尿素（有效成分占46.7%）配合施用，氮肥施用的比例為基肥∶分蘗肥∶穗肥=4∶3∶3。其他田間管理措施與當?shù)卮筇锷a(chǎn)一致，水稻主要生育期見表1。

表1 水稻主要生育期Table 1 Main growth stages of rice

1.3 試驗設計

2017年水稻生長季試驗設置3種CO2濃度水平： CK（以背景大氣CO2濃度為對照）、CK+80μmol·mol-1（T1，在 CK 的 CO2濃度基礎(chǔ)上增加80 μmol·mol-1）、CK+200 μmol·mol-1（T2，在 CK的 CO2濃度基礎(chǔ)上增加 200 μmol·mol-1），每種處理有 4個重復。CO2濃度升高處理從水稻移栽至成熟。

農(nóng)田CO2濃度自動調(diào)控平臺由12個OTC、CO2傳感器、供氣系統(tǒng)和控制系統(tǒng)組成。OTC為正八邊形菱柱體，框架由鋁合金和高透光性的普通玻璃組成，高3 m，對邊直徑3.75 m，底面積約為10 m2。為聚攏氣體并使氣體散失速度放緩，頂部開口向內(nèi)傾斜45°。在每個OTC內(nèi)，距地面1.8 m處沿壁懸掛一圈輸氣軟管，軟管有均勻小孔，向 OTC內(nèi)輸送CO2，并通過鼓風機與風扇，促進OTC內(nèi)的CO2均勻分布。OTC內(nèi)CO2濃度采用自動控制系統(tǒng)進行快速反饋調(diào)節(jié)，通過接收氣室內(nèi)CO2傳感器（型號GMM222，Vaisala Inc.，Helsinki，F(xiàn)inland）信號，根據(jù)實驗設定濃度范圍閾值，每天24 h連續(xù)供氣，實時向氣室補充CO2氣體，使得OTC內(nèi)CO2氣體濃度達到目標濃度。OTC內(nèi)安裝有氣溫和相對濕度測定系統(tǒng)。

1.4 測定項目及方法

1.4.1 葉綠素熒光測定

使用 Handy-PEA便攜式植物效率分析儀（Han-satech，UK）測定葉片葉綠素熒光特性。選擇晴朗天氣，分別在拔節(jié)期（8月10日）、揚花期（9月12日）、灌漿期（9月19日）、乳熟期（9月26日）、蠟熟期（10月6日）、完熟期（10月19日）進行測定。觀測從9：00開始，每個OTC內(nèi)任選5株長勢均勻的SI和SII植株，用暗適應夾夾住劍葉進行暗反應20 min后，測定葉綠素基礎(chǔ)熒光（Fo）與最大熒光（Fm）。根據(jù)Srivastava et al.（1997）的方法計算以下熒光參數(shù)：可變熒光（Fv）、PSⅡ最大光化學效率（Fv/Fm）、單位反應中心吸收的光能（ABS/RC）、單位反應中心捕獲用于還原電子受體QA的能量（TRo/RC）、單位反應中心捕獲用于電子傳遞的能量（ETo/RC）、單位反應中心以熱能形式耗散的能量（DIo/RC）和單位面積光合機構(gòu)含有的反應中心的數(shù)量（RC/CSo）。

1.4.2 產(chǎn)量測定

水稻收獲時，分別收割不同處理下兩組種子的水稻，脫粒后于 30 ℃下烘干稱重，計算單面積產(chǎn)量即籽粒產(chǎn)量。

1.5 數(shù)據(jù)處理

運用Microsoft Excel 2010進行數(shù)據(jù)預處理；運用 SPSS 19.0統(tǒng)計軟件對熒光參數(shù)進行ANOVA分析，采用LSD法對不同CO2濃度處理的葉綠素熒光參數(shù)進行差異顯著性檢驗；運用 OriginPro 2016軟件進行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉綠素熒光誘導動力學參數(shù)的響應

2.1.1 基礎(chǔ)熒光

圖1所示為不同CO2濃度升高對水稻Fo的影響，由圖可知，T1和 T2處理下，SI和 SII水稻的Fo在各生育期無顯著差異。與CK相比，除拔節(jié)期和灌漿期外，T1和 T2處理使得 SI、SII水稻的Fo下降。其中，T1處理使乳熟期、蠟熟期和完熟期SI的Fo分別下降了 7.7%（P=0.000）、8.6%（P=0.004）、4.8%（P=0.001），灌漿期上升了5.7%（P=0.000）；揚花期、乳熟期、蠟熟期和完熟期SII的Fo分別下降了17.7%（P=0.016）、5.2%（P=0.005）、8.0%（P=0.033）、4.2%（P=0.03），灌漿期上升了5.9%（P=0.002）。

與CK相比，T2處理下，揚花期、乳熟期、蠟熟期和完熟期SI的Fo分別下降了12.5%（P=0.033）、6.6%（P=0.000）、7.1%（P=0.014）、3.5%（P=0.015），灌漿期上升 5.9%（P=0.000）；揚花期、乳熟期、蠟熟期SII的Fo分別下降了18.0%（P=0.015）、6.9%（P=0.000）、9.3%（P=0.014），在拔節(jié)期和灌漿期分別上升了66.4%（P=0.003）、3.0%（P=0.037）。

圖1 不同CO2濃度水平下水稻Fo變化Fig. 1 Variation of Fo in rice under different CO2 concentration levels

2.1.2 最大熒光

Fm是 PSⅡ反應中心完全關(guān)閉時的熒光量，也表示為暗反應后的最大熒光強度（李鵬民等，2005）。由圖 2可知，T1和 T2水平下，SI和 SII水稻的Fm在各生育期沒有明顯差異。與CK相比，乳熟期、蠟熟期和完熟期 T1和 T2處理使 SI、SII水稻的Fm上升。

圖2 不同CO2濃度水平下水稻Fm變化Fig. 2 Variation of Fm in rice under different CO2 concentration levels

與CK相比，T1處理下，在乳熟期、蠟熟期和完熟期，SI的 Fm分別上升了 9.1%（P=0.000）、10.1%（P=0.001）、5.9%（P=0.011），SII的 Fm分別上升了7.1%（P=0.005）、11.0%（P=0.001）、6.5%（P=0.012）。

T2處理下，乳熟期和蠟熟期SI的Fm分別上升了11.7%（P=0.000）、12.0%（P=0.000）；乳熟期、蠟熟期和完熟期 SII的 Fm分別上升了 9.4%（P=0.000）、10.6%（P=0.001）、5.6%（P=0.03）。2.1.3 可變熒光

Fv反映PSⅡ最初的電子受體QA的氧化還原狀況（張其德等，2001）。由圖3可知，T1和T2處理下，SI和SII水稻的Fv在各生育期均無顯著差異。與CK相比，除拔節(jié)期和灌漿期外，T1和T2處理使得SI、SII水稻的Fv上升。

圖3 不同CO2濃度水平下水稻Fv變化Fig. 3 Variation of Fv in rice under different CO2 concentration levels

與CK相比，T1處理使乳熟期、蠟熟期和完熟期SI的Fv分別上升了14.2%（P=0.000）、16.2%（P=0.001）、9.0%（P=0.002）；揚花期、乳熟期、蠟熟期和完熟期 SII的 Fv分別上升了 10.8%（P=0.005）、10.8%（P=0.003）、17.7%（P=0.001）、9.7%（P=0.005）。

T2處理下，在乳熟期和蠟熟期，SI的Fv分別上升了17.2%（P=0.000）、18.2%（P=0.000）；乳熟期、蠟熟期和完熟期SII的Fv分別上升了14.3%（P=0.000）、17.6%（P=0.001）、7.9%（P=0.02），拔節(jié)期下降了48.0%（P=0.007）。

2.2 PSⅡ最大光化學效率的響應

圖4所示為不同CO2濃度升高對水稻Fv/Fm的影響，T1和T2處理下，SI和SII水稻的Fv/Fm在各個生育期均不存在顯著差異。與CK相比，除拔節(jié)期和灌漿期外，T1和T2處理使SI、SII水稻的Fv/Fm上升。其中，T1處理使乳熟期、蠟熟期和完熟期SI的 Fv/Fm分別上升了 4.9%（P=0.000）、6.2%（P=0.001）、3.0%（P=0.000），灌漿期下降了1.4%（P=0.001）；揚花期、乳熟期、蠟熟期和完熟期SII的 Fv/Fm分別上升了 7.1%（P=0.009）、3.7%（P=0.002）、6.5%（P=0.005）、3.1%（P=0.001）。

圖4 不同CO2濃度水平下水稻Fv/Fm變化Fig. 4 Variation of Fv/Fm in rice under different CO2 concentration levels

與CK相比，T2處理下，乳熟期、蠟熟期和完熟期SI的Fv/Fm分別上升了5.3%（P=0.000）、6.2%（P=0.001）、1.9%（P=0.005）；揚花期、乳熟期、蠟熟期和完熟期 SII的 Fv/Fm分別上升了 6.7%（P=0.013）、4.8%（P=0.000）、6.8%（P=0.003）、2.4%（P=0.012），拔節(jié)期下降了 41.4%（P=0.003）。

2.3 葉片PSⅡ反應中心比活參數(shù)和反應中心數(shù)量的響應

2.3.1 ABS/RC

由圖5a和5b可知，與CK相比，T1處理下，乳熟期、蠟熟期和完熟期SI的ABS/RC極顯著降低（P＜0.01）；揚花期、乳熟期、蠟熟期和完熟期SII的 ABS/RC極顯著降低（P＜0.01）。T2處理使乳熟期、蠟熟期和完熟期SI的ABS/RC極顯著降低（P＜0.01）；揚花期、乳熟期、蠟熟期和完熟期SII的ABS/RC極顯著降低（P＜0.01）。

2.3.2 DIo/RC

圖5 不同CO2濃度水平下水稻PSⅡ反應中心比活參數(shù)的變化Fig. 5 Variation of activity parameters of PSⅡ reaction centers in rice under different CO2 concentration levels

由圖5c和5d可知，與CK相比，T1處理下，乳熟期、蠟熟期和完熟期SI的DIo/RC極顯著下降（P＜0.01），灌漿期顯著上升（P＜0.05）；揚花期、乳熟期、蠟熟期和完熟期SII的DIo/RC極顯著下降（P＜0.01）。T2處理使乳熟期、蠟熟期和完熟期 SI的DIo/RC極顯著下降（P＜0.01），灌漿期顯著上升（P＜0.05）；揚花期、乳熟期、蠟熟期和完熟期 SII的DIo/RC顯著下降（P＜0.05）。

2.3.3 TRo/RC

由圖5e和5f可知，與CK相比，T1處理下，乳熟期、蠟熟期和完熟期 SI的 TRo/RC顯著下降（P＜0.05）；揚花期、乳熟期、蠟熟期和完熟期SII的TRo/RC顯著下降（P＜0.05）。T2處理使揚花期、乳熟期、蠟熟期和完熟期兩類粳稻的TRo/RC顯著下降（P＜0.05）。

2.3.4 ETo/RC

由圖5g和5h可知，與CK相比，T1處理使拔節(jié)期、乳熟期、完熟期 SI的 ETo/RC極顯著下降（P＜0.01）；蠟熟期和完熟期SII的ETo/RC顯著下降（P＜0.05），灌漿期顯著升高（P＜0.05）。T2處理下，拔節(jié)期、乳熟期和完熟期SI的ETo/RC極顯著下降（P＜0.01），灌漿期顯著升高（P＜0.05）；蠟熟期和完熟期SII的ETo/RC顯著降低（P＜0.05）。

在 T1和 T2處理下，SI與 SII水稻之間的ABS/RC、DIo/RC、TRo/RC、ETo/RC沒有顯著差異。2.3.5 RC/CSo

由表2可知，T1和T2水平下，SI和SII水稻的RC/CSo在各個生育期無顯著差異。與CK相比，T1處理使乳熟期、蠟熟期和完熟期SI的RC/CSo分別上升了15.0%（P=0.000）、9.2%（P=0.012）、13.2%（P=0.000）；揚花期、乳熟期、蠟熟期和完熟期SII的 RC/CSo分別上升了 10.5%（P=0.017）、12.7%（P=0.001）、19.0%（P=0.000）、13.3%（P=0.000）。

表2 不同CO2濃度水平下水稻的RC/CSo值Table 2 RC/CSo of rice under different CO2 concentration levels

T2處理下，在乳熟期、蠟熟期和完熟期，SI的 RC/CSo分別上升了 18.1%（P=0.000）、13.1%（P=0.000）、10.6%（P=0.000）；SII的RC/CSo分別上升了12.9%（P=0.001）、18.4%（P=0.000）、13.7%（P=0.000）。

2.4 產(chǎn)量及其與葉綠素熒光參數(shù)的關(guān)系

不同CO2濃度升高對水稻產(chǎn)量的影響見表3。不同處理下 SI和 SII水稻產(chǎn)量均不存在顯著性差異，不同CO2濃度下SI的產(chǎn)量表現(xiàn)為：T1＞CK＞T2，SII的產(chǎn)量表現(xiàn)為：T2＞T1＞CK。相關(guān)性分析表明（表4），T2處理下SI的產(chǎn)量與乳熟期的Fm、Fv、Fv/Fm呈顯著負相關(guān)。CK處理下 SII的產(chǎn)量與揚花期的Fo呈顯著正相關(guān)，與Fv和Fv/Fm呈顯著負相關(guān)。T1處理下SII的產(chǎn)量與灌漿期的Fv/Fm呈顯著負相關(guān)。T2處理下SII的產(chǎn)量與乳熟期的Fo呈顯著負相關(guān)。

表3 不同CO2濃度水平下水稻產(chǎn)量的變化Table 3 Variation of rice yield under different CO2 concentration levels g·m-2

3 討論

3.1 葉綠素熒光誘導動力學參數(shù)對 CO2濃度升高的響應

基礎(chǔ)熒光被認為是 PSⅡ反應中心完全開放時的熒光，也表示為暗適應后的最小熒光強度（李鵬民等，2005）。楊廣東等（2002）和許大全等（1992）認為PSⅡ天線色素的熱耗散會導致Fo下降，但Fo的增加是由于PSⅡ反應中心的破壞或可逆失活。馮建燦等（2002）認為Fo的大小取決于PSⅡ天線色素的最初激子密度、天線色素之間以及天線色素到PSⅡ反應中心的激發(fā)能傳遞機率的結(jié)構(gòu)狀態(tài)。本研究表明，不同CO2濃度升高條件下，兩組種子粳稻的Fo降低，這可能是大氣 CO2濃度升高后粳稻的天線色素的熱耗散增加導致的。最大熒光反映的是通過 PSⅡ的電子傳遞情況?？勺儫晒馐荈m與Fo的差值，F(xiàn)v隨光合活性變化，它代表可參與 PSⅡ光化學反應的光能輻射（張其德等，1996）。本研究表明，CO2濃度增加 80 μmol·mol-1和 200μmol·mol-1，SI和 SII水稻的Fo、Fm和Fv在各生育期均無顯著差異，說明CO2濃度升高對上一年經(jīng)過CO2濃度升高處理的種子粳稻的基礎(chǔ)熒光、最大熒光和可變熒光沒有顯著影響。不同CO2濃度升高條件下，兩組種子粳稻的Fm、Fv上升，說明大氣CO2濃度升高后，通過PSⅡ的電子傳遞能力和原初電子受體（QA）的還原能力有所上升，表明大氣 CO2濃度升高促進水稻的光合作用。這也可能是由于葉綠素含量增加，葉綠素熒光發(fā)射能力提高，成熟期Fm越高，表明葉綠素受損程度越低，光合特性越好（李晶等，2011）。但郝興宇等（2011）發(fā)現(xiàn)CO2濃度升高使綠豆（Vigna radiataL.）在鼓粒期的最大熒光（Fm）和可變熒光（Fv）下降，認為CO2濃度升高可能會導致PSⅡ反應中心的破壞，葉片光合能力下降。

3.2 PSⅡ最大光化學效率對CO2濃度升高的響應

Fv/Fm反映了PSⅡ反應中心的最大光化學效率或 PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率，PSⅡ光合化學效率的提高有助于光合色素分子將捕獲到的光能以更快的效率轉(zhuǎn)化為化學能，為作物的碳同化提供充足的能量，從而有助于光合速率的提升（張其德等，2001）。Fv/Fm是反映在不同脅迫下植物光合作用受抑制程度的理想指標（張守仁，1999；Appenroth etal.，2001；Strasser et al.，2004）。本研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度增加 80 μmol·mol-1和 200 μmol·mol-1，SI和 SII水稻的Fv/Fm在各生育期均無顯著差異，說明CO2濃度升高對上一年經(jīng)過CO2濃度升高處理的種子粳稻的Fv/Fm無顯著影響。不同CO2濃度升高條件下，兩組種子粳稻的Fv/Fm上升。這說明粳稻葉片的PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率提高，光合作用原初反應過程受到促進作用，這與張其德等（1996）的研究結(jié)果一致。由此表明CO2濃度升高有利于提高光合系統(tǒng)的光能轉(zhuǎn)換能力，有效改善光合機構(gòu)的功能。也有研究認為，CO2濃度倍增后冬小麥PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)換效率（Fv/Fm）值顯著降低（王佩玲等，2011）。胡曉雪等（2015）研究表明，CO2濃度升高對野生大豆的Fv/Fm無顯著影響。植物葉片的Fv/Fm對CO2濃度升高的響應因植物種類的不同而不同。CO2濃度升高對兩組種子粳稻產(chǎn)量無顯著影響，CO2濃度增加200 μmol·mol-1處理下，SI水稻的產(chǎn)量與乳熟期的Fm、Fv、Fv/Fm負相關(guān)，可能原因是粳稻后期葉片衰老，光合機構(gòu)能力減弱，但具體的原因有待進一步研究。

表4 不同CO2濃度水平下水稻產(chǎn)量與葉綠素熒光參數(shù)的相關(guān)性Table 4 Correlation between rice yield and chlorophyll fluorescence parameters under different CO2 concentration

3.3 PSⅡ反應中心比活參數(shù)和反應中心數(shù)量對CO2濃度升高的響應

植物葉片天線色素吸收的光能除了小部分以熒光和熱能的形式耗散外，絕大部分被PSⅡ反應中心捕獲，在反應中心將QA還原成QA-，QA-又重新被氧化，從而產(chǎn)生電子傳遞，最終電子被用來固定CO2（Rai et al.，2008）。采用 JIP-test分析方法分析植物葉片光合機構(gòu)的比活性，即單位反應中心的各種量子效率和單位面積反應中心的數(shù)量，比活性可以反映植物葉片的光合機構(gòu)對光能的吸收、轉(zhuǎn)化及耗散等狀況（李鵬民等，2005）。ABS/RC和TRo/RC可以作為天線色素指標，這兩個數(shù)值均增加，說明天線色素增大（Brestic et al.，2012)。本試驗中，不同CO2濃度升高條件下，乳熟期、蠟熟期和完熟期兩組種子粳稻的ABS/RC、TRo/RC、DIo/RC顯著下降，完熟期ETo/RC顯著下降。乳熟期、蠟熟期和完熟期兩組種子粳稻的RC/CSo顯著增加。說明CO2濃度升高雖然降低了粳稻葉片單位反應中心吸收的能量，但同時單位反應中心用于熱耗散的能量也顯著減少，導致單位反應中心用于還原 QA的能量和電子傳遞的能量顯著減少。這可能是天線色素吸收的光能減少，或者是反應中心的活性受到抑制造成的。

4 結(jié)論

（1）在背景大氣條件下，CO2濃度增加 80μmol·mol-1和 200 μmol·mol-1處理下，兩組粳稻的Fo顯著下降，F(xiàn)m、Fv和Fv/Fm顯著上升。

（2）在背景大氣條件下，CO2濃度增加 80μmol·mol-1和 200 μmol·mol-1處理下，兩組粳稻的ABS/RC、TRo/RC、DIo/RC和ETo/RC顯著下降。

（3）兩組粳稻相比，二者的 Fo、Fm、Fv、Fv/Fm、ABS/RC、TRo/RC、DIo/RC、RC/CSo、ETo/RC均無顯著差異。表明在上一生長季經(jīng)過CO2濃度升高處理和沒有經(jīng)過CO2濃度升高處理的粳稻，二者的葉綠素熒光參數(shù)對CO2濃度升高的響應沒有差異，即兩個生長季下來，粳稻葉綠素熒光特性對CO2濃度升高的響應沒有表現(xiàn)出代際差異。