優質強優勢晚粳恢復系申繁24的創制與利用

程 燦，儲黃偉*，周繼華，牛付安，高衛兵，羅忠永，曹黎明**，袁 勤

(1上海市農業科學院作物育種栽培研究所，上海201403；2上海市崇明區良種繁育推廣中心，上海202150)

水稻是我國主要的糧食作物，是保障國家糧食安全的關鍵。長三角地區一直是我國水稻主產區之一，該地區以栽培粳稻為主，目前粳稻種植面積達到240萬hm2，其中雜交粳稻僅占5%左右，有很大的提升空間[1-2]。近年來，隨著人們生活水平的不斷提高，以及農業污染源防控的要求，市場越來越重視水稻品種品質、抗病性、成熟期等性狀的改良[3-5]。與常規粳稻相比，雜交粳稻在產量、抗性方面均表現出較強的雜種優勢，因此在高產的基礎上，提早生育期、提升品質、增強抗病性，選育早熟優質雜交粳稻新組合，是水稻育種工作的重要方向之一。

目前，上海主栽雜交粳稻品種‘花優14’和‘秋優金豐’產量優勢突出，外觀品質優良，但成熟期偏遲、適口性有待提高，迫切需要選育早熟、優質、食味好、穩產的雜交粳稻新組合以滿足市場需求。恢復系創制是雜交粳稻新組合選育的關鍵[6-7]，本研究擬通過聚合香味、抗病等優勢目標基因，創制優質強優勢雜交粳稻新恢復系，并廣泛測配，以選育生育期超親的早熟優質雜交粳稻新組合。

1 材料與方法

香米是由于水稻中的甜菜堿醛脫氫酶基因badh2的突變導致大米中的2-乙酰-卜吡咯啉累積而形成的[8]，具有特殊的芳香氣味。近些年來，已有badh2-E2、badh2-E7等一系列的香味等位基因被報道[9]。本研究以雜交粳稻育種中間材料ZR213(攜帶香味等位基因badh2-E7)為母本、CR-3(米質優，外觀好)為父本進行雜交，然后通過連續的自交系統選擇，并結合香味基因分子標記輔助選擇及稻瘟病鑒定，篩選穩定的、具有香味的恢復系優良單株。

香味檢測方法：在KOH法[10]的基礎上，采用CTAB法提取水稻葉片DNA[11]，PCR反應按Williams等[12]方法，檢測badh2-E7香味等位基因的功能性標記(正向引物：5’-ATACCCCATCAATCGAAAT-3’，反向引物5’-GAAAAGGACAACATTGAGAA-3’)[13]。

稻瘟病鑒定方法：在水稻幼穗即將破口時，每個株系接種稻瘟病菌種10穗，每穗注射2mL菌液，對注射過的稻穗掛牌標記，成熟期調查發病率，按照《水稻品種區域試驗抗稻瘟病鑒定技術規程》標準劃分等級。稻瘟病菌種由江蘇省農業科學院提供，為ZB29、ZC15、ZD1、ZE3、ZF1和ZC1等6個生理小種的混合菌株。

所有水稻育種材料均種植于上海市農業科學院試驗基地(夏季)和海南南繁三亞師部農場基地(冬季)，常規水肥管理。記載抽穗期，以播種到始穗的天數作為播始歷期；成熟時對雜交組合進行小區測產，并隨機選取10個典型單株，考查株高、穗長、單株穗數、每穗總粒數、每穗實粒數、結實率和千粒重等性狀。

2 結果與分析

2.1 選育經過

2008年夏，以育種中間材料ZR213為母本、CR-3為父本進行雜交。2008年冬在海南種植F1植株。2009年夏在上海種植F2群體1 016株，針對F2植株中性狀較好的單株，首先使用KOH法[10]鑒定是否具有香味，初步檢測到水稻香味單株21株；再以香味等位基因badh2-E7的功能性標記對這21個單株進行檢測[13]，發現所有單株均攜帶純合的badh2-E7等位基因(圖1)。2009年冬在海南種植21個具有香味的F3株系，同時進行稻瘟病鑒定，篩選出抗性較強的株系16個，株系混收帶回。經過連續的自交、稻瘟病高壓脅迫選擇，2011年最終獲得了農藝性狀穩定的優質抗病新恢復系，定名為申繁24(圖2)。

M：Marker； P1：CR-3；P2：ZR213； 1—21：F2單株圖1 香味等位基因badh2-E7的功能性標記對親本和F2群體部分單株的檢測Fig.1 Detection of parents and partial individuals of F2 populations by functional marker of aroma allele badh2-E7

圖2 申繁24的選育過程Fig.2 Breeding process of Shenfan 24

2.2 特征特性

申繁24屬雜交稻晚粳恢復系，2016年5月20日在上海地區播種，9月6日始穗，播始歷期109 d，株高 111.8cm左右，穗長約19.6cm，株型緊湊，葉片挺，葉色深綠，分蘗力較強，籽粒灌漿速度快，青稈活熟，每穗總粒數平均175.9粒，結實率90.9%，千粒重26.4g；晴天一般10：30—11：00開花，花時較長，花粉量大，異交結實率高，易于制種；籽粒外觀透明，經JSWL型大米食味測定儀檢測，米粒食味84分、蛋白質含量7.1%、直鏈淀粉含量17.9%，食味好，具有香味；穗頸瘟1級，抗稻瘟病。

2.3 配制組合的產量和農藝性狀表現

2014年，以雜交粳稻新恢復系申繁24配制的10個組合參加了上海市農業科學院的新組合鑒定試驗，結果表明：①所配系列組合的播始歷期為 102.0—107.1d，較對照品種‘花優14’提早3.9—9.0d，平均5.6 d；②千粒重為27.1—28.6g，較對照品種降低3.4%—8.4%，由于粒重與糙米率、精米率、整精米率、堊白粒率正相關[14-15]，適當降低千粒重有利于提高稻米品質；③恢復力強，結實率為86.5%—94.5%，較對照品種提高2.2%—11.7%；④株高為106.8—117.4cm，較對照品種提高8.5%—19.3%，適當增加了生物學產量；⑤穗大粒多，所有組合穗長平均為18.0 cm，較對照品種增加7.0%，每穗總粒數平均為 159.0粒，較對照品種增加9.3%；⑥有效穗平均比對照品種增加1.4%，分蘗力較強；⑦產量競爭優勢明顯，配制組合的小區產量平均比對照品種增產6.5%，其中7個組合增產達到5%以上(表1)。綜上所述，申繁24所配組合表現出早熟、千粒重較低、結實率高、恢復力強、中桿大穗和產量優勢明顯的特點。

表1 申繁24不同組合的產量和農藝性狀

2.4 早熟優質新組合選育

以優質強優勢雜交粳稻新恢復系申繁24與不育系申01A、紫祥A、申9A等先后配組育成了早熟雜交粳稻新組合‘申優24’‘紫祥優24’和‘申優415’，分別于2015年、2016年和2017年通過上海市農作物品種審定委員會審定。

‘申優24’是以BT型不育系申01A和恢復系申繁24配組育成的早熟晚粳雜交稻組合，全生育期163.6 d，比對照品種‘花優14’早熟3.5d；株高110cm左右，每穗總粒數170粒左右，結實率85%以上，千粒重27g；分蘗力較強，穗型大，葉色綠，熟期轉色快；穗頸瘟1級，抗稻瘟病。經農業部稻米及制品質量檢驗檢測中心分析，該組合糙米率83.9%、精米率76.3%、整精米率75.8%、透明度1級、堿消值7.0級、直鏈淀粉含量16.7%、膠稠度73mm，主要品質指標均達國標優質米1級標準，品質優良。在上海市雜交粳稻兩年區試和一年生試中，該組合平均產量9.8thm2，比對照品種‘花優14’增產2.0%。該組合于2015年通過上海市農作物品種審定委員會審定[滬審稻2015第001號]，2016申請了國家農業植物新品種權[申請號：20160735.0]。

‘紫祥優24’是以BT型不育系紫祥A和恢復系申繁24配組育成的早熟優質晚粳雜交稻新組合，具有食味好、熟期早等特點。該組合全生育期162.3 d，比對照‘花優14’早熟4.8 d；株高110cm左右，每穗總粒數160粒左右，結實率90%以上，千粒重28g；分蘗力較強，成穗率高，株型適中，葉色綠，熟期轉色較好；抗倒性較強，穗頸瘟1級，抗稻瘟病。經農業部稻米及制品質量檢驗檢測中心分析，該組合糙米率85.1%、精米率77.1%、整精米率75.4%、透明度1級、堿消值7.0級、直鏈淀粉含量16.1%、膠稠度70mm，主要品質指標均達國標優質米1級標準。2013—2015年，該組合參加上海市雜交粳稻區試和生試，平均產量10.3thm2，比對照品種‘花優14’增產4.0%，于2016年通過上海市農作物品種審定委員會審定[滬審稻2016第001號]。

‘申優415’是以BT型不育系申9A和優質恢復系C415(申繁24優選株系)配組育成的優質強優勢雜交粳稻新組合，具有優質、早熟、生態適應性廣、適宜現代化種植方式、易于制種等特點。該組合全生育期162.3 d，比對照品種‘花優14’早熟4.8d，株高110cm左右，每穗總粒數170粒左右，結實率90%以上，千粒重27g左右；分蘗力較強，成穗率較高，結實率高，粒型中等，株型適中，葉色綠，熟期轉色較好；抗倒性強，穗頸瘟1級，抗稻瘟病。經農業部稻米及制品質量檢驗檢測中心分析，該組合糙米率84.2%、精米率76.0%、整精米率74.0%、堿消值7.0級、直鏈淀粉含量15.8%、膠稠度70mm，主要品質指標均達國標優質米1級標準，米質優。2014—2016年參加上海市雜交粳稻區試和生試，平均產量10.5thm2，比對照品種‘花優14’增產4.5%，于2017年通過上海市農作物品種審定委員會審定[滬審稻2017002]。

3 結論與討論

協調優質、高產、抗病等性狀是雜交粳稻育種的主要方向之一。提高雜交水稻抗病性可以充分利用三系雜交稻不同親本的抗性互補實現組合綜合抗性的提高。而在雜交水稻品質改良上，應同步提升不育系和恢復系的品質[15]，選育粒型較小、千粒重低的雜交稻組合可有效降低堊白、提高整精米率等米質性狀[16-17]。占新春等[14]研究表明，與不育系相比，恢復系千粒重對雜種千粒重的影響較大。

因此，本研究在優質強優勢雜交粳稻新組合選育中，重點創制綜合性狀優良的雜交粳稻恢復系，選育籽粒灌漿速度快、充實度好的小粒大穗型優質新種質，同時導入香味、抗病等基因，創制株高適中、千粒重較低、抗病性好、恢復力強的優質雜交粳稻新恢復系。恢復系申繁24千粒重較低、食味好、具有香味、抗稻瘟病，配組并通過審定的品種‘申優24’‘申優415’‘紫祥優24’等米質主要指標均達到國標優質1級米標準，生育期表現超親，較上海生產主栽雜交粳稻提早5—7d。綜上，優質強優勢粳稻新恢復系申繁24具有較好的應用潛力。