西南紅山茶花表型性狀的變異

李 芳， 霍 達， 王 進

(貴州省林業科學研究院， 貴州 貴陽 550005)

西南紅山茶(Camelliapitardii)是山茶科山茶屬植物，是高原山地優質木本油料樹種。生于海拔1 000～2 400 m的林下、林緣或灌叢中。在貴州西部至中部、四川西南部至南部、云南南部至東南部、廣西北部、湖南西部和湖北西部均有分布。西南紅山茶樹型美觀，花朵美麗，不僅是油料樹種，也是較好的觀賞樹種，相關研究主要涉及西南紅山茶的種質資源開發與利用[1]、果實性狀與含油量分析[2-5]、生長環境和植物生長調節物質對其生長發育的影響[6-13]等。西南紅山茶野生群體中存在多樣的花部形態和豐富的花色變異，具有很好的觀賞性，是一種具有開發潛力的觀賞植物。目前對該物種花表型多樣性性狀變異的研究鮮見報道。鑒于此，2018年3月對貴州省六盤水市、畢節市、貴陽市和黔南布依族苗族自治州等地現有分布的西南紅山茶林分中的西南紅山茶單株花性狀進行調查，對9個野生居群西南紅山茶單株花的表型多樣性進行分析，以揭示其多樣性，擬為西南紅山茶野生種質資源的保護、引種及優良品種的選育提供科學參考依據。

1材料與方法

1.1樣本來源

2018年3月對貴州六盤水市盤縣老廠林場(P1)、大山鎮(P2)、松河鎮(P2)、柏果鎮(P3)和淤泥鄉八大山(P4)，畢節市赫章縣水塘堡鄉(P5)和平山鄉(P6)、七星關區陽山公園(P7)，貴陽市清鎮市九龍山(P8)，及黔南布依族苗族自治州貴定縣云霧鎮(P9)等野生居群中西南紅山茶分布區進行調查，每個居群內隨機選取2～7株長勢正常、無明顯缺陷和病蟲害的個體，株間距離大于30 m，并進行掛牌標記。各采樣點的單株編號、地理位置等基本情況見表1。

表1 9個野生居群西南紅山茶樣本采集編號及地理位置

1.2方法

1.2.1表型性狀的測定用中國傳統色彩表示法標注花顏色，參照張海平等[14]的方法對所測得的花瓣顏色進行賦值。每株隨機選擇10朵花，用電子游標卡尺測量花直徑(測量精度為 0.1 mm)，肉眼觀測花瓣數、萼片數、柱頭開裂數、雌雄相對高度、萼片顏色(綠色1)、萼片絨毛(無絨毛0，有絨毛1)、子房絨毛(有絨毛1)、花朵香味(無香味0)、柱頭裂位(高裂位1，淺裂位2)、雌雄蕊相對高度(雌高1，雄高2，雌雄等高3)和花瓣顏色(水紅1，粉紅2，淺粉色3，玫瑰紅4，胡粉色5，粉白6，茶白7，魚肚白8，藕合色9)；每株隨機選擇10片葉子觀測其葉長、葉寬和葉脈數。

1.2.2表型性狀的計算采用方差分析、多重比較、表型分化系數等方法計算種群間表型性狀變異特征[15]；以平均值和標準差計算變異系數(CV=標準差/平均值×100%)，用以衡量表型性狀種群內變異水平，變異系數越大，說明該種群的性狀離散程度越大，表型多樣性越高，反之則性狀離散程度越低[16]；采用相關分析得出地理生態因子對表型性狀的影響；計算各種群表型性狀的平均值；采用Shannon-Weiner多樣性指數評價花色豐富度和均勻度[17]；采用歐氏平均距離計算各種群遺傳距離。

1.2.3數據統計與分析采用SPSS 19.0及 Excel 2010等軟件進行統計分析。

2結果與分析

2.1不同居群西南紅山茶花表型變異特征

2.1.1花表型性狀的表現貴州9個野生居群紅山茶花的萼片色均為綠色，子房均有絨毛，花朵均無香味。從表2可知，柱頭開裂數P4居群與其他8個居群間差異顯著，柱頭裂位P1居群與其他8個居群間差異顯著，其余各性狀在居群間均存在顯著差異。P8居群紅山茶的花瓣數、花徑、萼片數、葉脈數、葉長和葉寬均最大。

2.1.2花表型性狀的變異系數從表3看出，西南紅山茶各性狀的平均變異系數為13.73%，變異幅度為0～51.88%，其中萼片色、子房絨毛和花朵香味的變異系數均為0；花色的變異系數最大，為51.88%，萼片絨毛和雌雄蕊相對高度的變異系數較大，葉脈數、柱頭裂位和柱頭開裂數的變異系數較小。說明，西南紅山茶的萼片色、子房絨毛和花朵香味未發生變異；葉脈數、柱頭裂位和柱頭開裂數的變異幅度較小，穩定性高；花色、萼片絨毛和雌雄蕊相對高度變異較大，穩定性差。9個野生居群15個性狀的平均變異系數為5.89%～24.87%，P3居群的變異系數最小，為5.89%，其表型多樣性程度較低；P1居群的變異系數最大，其表型多樣性較豐富。

表39個野生居群西南紅山茶花表型性狀的變異系數

2.2西南紅山茶花色性狀的多樣性

根據中國傳統色彩表示法，將9個野生居群36個單株360朵西南紅山茶花的花色分為水紅、粉紅、淺粉色、玫瑰紅、胡粉色、粉白、茶白、魚肚白和藕合色9類，西南紅山茶的花色呈多樣化，花色頻率分布以水紅為主，占50%，其次是茶白、淺粉色和粉紅，分別占16.66%、11.11%和8.33%，玫瑰紅、胡粉色、粉白、魚肚白和藕合色各占2.78%。西南紅山茶花色的多樣性指數為1.594，說明西南紅山茶花色多樣，豐富度較大。

2.3西南紅山茶花性狀的相關性

從表4看出，西南紅山茶花的15個性狀中除花朵香味、子房絨毛和萼片色因無變異為常量不作相關性分析外，其余12個花性狀間存在不同程度的相關性，相關系數為-0.581～0.742，其中，花瓣數與花色、萼片數相關性不顯著，與葉寬呈顯著負相關，與雌雄蕊相對高度極顯著負相關，與其余各性狀間均呈極顯著正相關；花徑與葉長、葉寬和葉脈數間呈極顯著正相關，與雌雄蕊高度呈極顯著負相關，與其余各性狀間相關性不顯著；花色除與葉長不相關外，與柱頭裂位、雌雄蕊相對高度、萼片絨毛、葉長寬比間呈極顯著正相關，與柱頭開裂數、萼片數、葉脈數和葉寬間呈極顯著負相關；柱頭開裂數與葉長、葉寬和萼片數呈極顯著負相關，與萼片絨毛間呈極顯著正相關；柱頭裂位與雌雄蕊相對高度、萼片絨毛、葉脈數和葉長寬比間均呈極顯著正相關，與葉寬間呈極顯著負相關；雌雄蕊相對高度與萼片數、葉長和葉寬間均呈極顯著負相關；萼片絨毛與葉長和葉長寬比間均呈極顯著正相關；葉脈數與葉長和葉寬間均呈極顯著正相關；葉長與葉寬間呈極顯著正相關；葉寬與葉長寬比間呈極顯著負相關。

表49個野生居群西南紅山茶花表型性狀間的相關性

注：*和**表示兩性狀間分別呈顯著和極顯著相關水平(下同)。

Note:* and**indicate significant difference at 1% and 5% levels. The same below.

從表5可知，花徑、柱頭裂位、萼片絨毛、葉脈數、葉長及葉寬均與經度、緯度和海拔間均呈極顯著負相關；雌雄蕊相對高度與經度、緯度和海拔間均呈極顯著正相關；花瓣數、萼片數和葉長寬比與海拔間均呈極顯著負相關，柱頭開裂數與海拔間呈極顯著正相關，與經度和緯度間的相關性均不顯著；花色與經度、緯度和海拔間相關不顯著。

表59個野生居群西南紅山茶花表型性狀與地理生態因子間的相關性

2.4西南紅山茶花表型性狀的聚類

從圖1看出，在歐氏距離20處可將36個西南紅山茶單株劃分為3個大類，第Ⅰ類包括27、28、10、……和8等29個單株；第Ⅱ類僅有2個單株(17和18)；第Ⅲ類包括5個單株(32、34、33、35和36)。在歐氏距離10的閥值處，第Ⅰ類又可分了10個亞類，第Ⅲ類可分為2個亞類?？傮w看，36個單株的1～31號單株并沒有依據居群劃分進行聚類，不同居群的西南紅山茶單株分散在各大類中，不存在區域上的特異性，32～36號的P8和P9居群可能由于經緯度和海拔明顯不同于其他居群，所以歐氏距離25處就與其他單株不同類。

圖19個野生居群西南紅山茶36個單株的歐氏距離聚類情況

3結論與討論

表型多樣性是遺傳多樣性與環境多樣性的綜合體現，既具有穩定性，又具有變異性，是遺傳多樣性研究的重要內容[18]，利用表型性狀研究植物的遺傳變異是最直接、簡便易行的方法，因此通常依據植物表型性狀進行種質資源的分類、鑒定及育種材料選擇[19]。對9個野生居群西南紅山茶36個單株的15個表型性狀的變異分析發現，其花的性狀變異豐富，15個性狀的平均變異系數為13.73%。其中，P1居群的變異系數(24.87%)最高，P3居群的變異系數(5.89%)最低。9個野生居群不同性狀間呈不同程度的差異性。

從西南紅山茶花顏色的分布頻率和多樣性指數看，西南紅山茶花色呈多樣化，其中以水紅為主，占50%，其次是茶白、淺粉色和粉紅，分別占16.66%、11.11%和8.33%，玫瑰紅、胡粉色、粉白、魚肚白和藕合色各占2.78%。花色多樣性指數為1.594，說明西南紅山茶花色多樣，豐富度較高。

9個野生居群西南紅山茶36個單株花性狀與經度、緯度和海拔均有不同程度的相關性。聚類結果顯示，36個單株的1～31號單株并沒有依據居群劃分進行聚類，不同居群的西南紅山茶單株分散在各大類中，不存在區域上的特異性，32～36號的P8和P9居群可能由于經緯度和海拔明顯不同于其他居群，所以在歐氏距離25處就與其他單株不同類。

目前，西南紅山茶多處于野生狀態，資源豐富、天然雜交的自然變異形成了多種變異類型，廣泛的變異和豐富的遺傳基礎為西南紅山茶遺傳改良提供了豐富的材料。