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一類具有時滯的信號分子調節作用的非連續模型的動力學性質

2019-05-08 03:01:26王茹劉葉玲
科學與技術 2019年19期

王茹 劉葉玲

摘要:以信號分子的濃度為指標,建立了一類具有時滯的群體感應對信號分子調節的非連續模型,討論了模型的動力學性質,著重研究了Hopf分歧現象。最后,運用Matlab軟件進行數值模擬,支撐了理論結果。

關鍵詞:時滯;非連續模型;滑動模式區域;穩定性;Hopf分歧

1引言

大量的研究[1-3]指出微生物種群群體感應的發生過程具有很強的非連續性。文獻[4]的實驗結果表明,與AHL的產生相比,信號分子分解酶的產生具有一定的時間延遲。Barbarossa等人[5]針對惡臭假單胞菌種群群體感應現象,建立了關于群體感應現象的連續型時滯微分方程(DDE)模型,研究了在群體感應作用下,AHL與其分解酶之間的相互作用關系,并對模型進行動力學分析和數值模擬。

基于文獻[4、5],考慮群體感應發生過程的非連續性的特點,建立具有時滯的群體感應對信號分子調節的非連續DDE模型,討論模型各類平衡點穩定性、hopf分歧周期解的存在性及其在不連續分界面上的動力學性態。

2模型的建立

以文獻[5]為基礎,分別記為惡臭假單胞菌種群AHL與其分解酶的濃度,分別表示AHL的基礎生產率、衰退率和分解率,表示AHL分解酶的衰退率。群體感應對AHL與其分解酶的調節作用分別遵循希爾函變化,其中分別表示群體感應發生時AHL的額外生產率和AHL分解酶的生產率,分別表示正反饋調節AHL與其分解酶的臨界濃度,表示AHL分解酶產生的滯后時間,考慮群體感應發生的非連續性,建立了如下模型

(2.1)

時,AHL與其分解酶濃度滿足

(2.2)

時,AHL與其分解酶濃度滿足

(2.3)

在二維空間定義函數其中故系統(2.2)和(2.3)可表示為

(2.4)

其中

另外,令,則為分割兩個區域的邊界。

3系統(2.4)的動力學性質

本節主要研究含有時滯的Filippov系統的動力學性質。

3.1系統(2.2)的動力學性質

令系統(2.2)右端等于零,應用Dulac判別法和Bendixson-Dulac判別法,得

定理3.1系統(2.2)存在唯一的全局漸近穩定的正平衡點.

3.2系統(2.3)的動力學性質

本節討論模型(2.3)的動力學性質。經計算得,系統(2.3)存在唯一的平衡點正平衡點根據系統的生物意義,我們僅在集合上討論系統的動力學行為。為了討論方便,引入如下符號:

3.2.1模型(2.3)平衡點的局部穩定性和Hopf分岔的存在性

本節討論模型(2.3)正平衡點的局部穩定性,分析在平衡點處Hopf分歧的存在性。

將系統(2.3)在點處進行線性化,得如下線性化系統

(3.1)

則在點處的Jacobi矩陣為

其特征方程為

(3.2)

其中

并將其帶入(3.2)式得

(3.3)

分離(3.3)式實部與虛部得

(3.4)

將上面的兩式平方相加得

(3.5)

由于且主要考慮方程(3.5)正根的情況,經觀察計算恒成立,故經過討論計算,得

(H1)若

,則方程(3.5)無正根。

(H2)若

則方程(3.5)有唯一的正根其中

(H3)若

則方程有兩個正根

(3.6)

不失一般性,假設方程(3.5)有兩個正根根據研究的生物意義,故由(3.4)式得

(3.7)

從而

. ????(3.8)

則方程有一對純虛根在方程(3.2)中,求導得

由此得

因此,當時,

根據以上的討論,得到如下定理:

定理3.2設分別由(3.6)、(3.8)式定義,則

(i)若(H1)成立,則對正平衡點局部漸近穩定;

(ii)若(H2)成立,則當時,局部漸近穩定;當時,不穩定,當時,系統(2.3)在處會出現Hopf分歧;

(iii)若(H3)成立,則存在正整數使得從穩定到不穩定轉換次。即當

時,局部漸近穩定;當

時,不穩定,當時,系統(2.3)在處會發生Hopf分歧。

3.3系統(2.4)的動力學性質

對于系統(2.4),經計算得滑動區域不存在,穿越區域

逃逸區域由此,得到系統滑動模式區域,其中.

在滑動模式區域上我們采用Filippov系統的凸組合的定義,考慮系統

(3.9)

上有可得如下滑線系統

其中.

下面討論偽平衡點的存在性及穩定性。不妨設且滿足

(3.10)

時,解方程(3.10)得.

并由此得到如下定理

定理3.3 當時,存在偽平衡點

證明:若存在,則有成立,由的定義經計算可得則當時,有從而當時,存在。

定理3.4系統(2.4)存在兩個邊界平衡點

定理3.5系統(2.4)的兩個切點

4數值模擬

前面已經分析平衡點Hopf分歧的存在性。本節將在此基礎上,利用MATLAB軟件進行數值模擬,驗證理論分析結果的正確性。

4.1 系統(2.4)的參

初值解最終收斂到真平衡點

(ii)當時,平衡點不穩定,系統在處發生Hopf分歧,如圖(3.7)。系統(2.5)存在周期解。

5結論

本文建立了一類具有時滯的群體感應對信號分子濃度調節的非連續數學模型,并討論了其動力學性質,著重分析了系統(2.4)的穩定性和hopf分歧產生。

時,平衡點為局部漸近穩定的真平衡點,系統(2.4)存在假平衡點和真平衡點,偽平衡點不存在,真平衡點漸近穩定。當時,平衡點不穩定,系統(2.4)在處發生Hopf分歧,產生穩定的分岔周期解。

與文獻[5]相比,非連續函數的引用,使模型中出現了真、假、偽平衡點及穿越極限環等更加豐富的動力學性態。豐富了模型的動力學性態。研究結果表明AHL與其分解酶的濃度在群體感應與時滯的共同的調節作用下,最終趨于某一狀態。

參考文獻

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[3]Rumbaugh K P,Griswold J A,Hamood A N. The Role of Quorum Sensing in the in Vivo Virulence of Pseudomonas Aeruginosa.[J]. Microbes & Infection,2000,2(14):1721-1731.

[4]Fekete A,Kuttler C,Rothballer M,et al. Dynamic Regulation of N-acyl-homoserine Lactone Production and Degradation in Pseudomonas Putida IsoF[J]. Fems Microbiology Ecology,2010,72(1):22-34.

[5]Barbarossa M V,Kuttler C. Mathematical Modeling of Bacteria Communication in Continuous Cultures[J]. Applied Sciences,2016,6(5):149-165.

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