玉米抵御氯化鈉脅迫機理研究進展

王麗紅 張欣 岳潔瑜

摘要氯化鈉脅迫是鹽脅迫中對玉米產量危害較嚴重的脅迫，綜述了氯化鈉脅迫對玉米的影響，包括氯化鈉脅迫對玉米種子萌發率的影響、氯化鈉脅迫對玉米幼苗生長的影響、氯化鈉脅迫對玉米產量的影響及玉米響應氯化鈉脅迫的生理生化機理，概述了近年來玉米抵御氯化鈉脅迫分子機理研究進展，最后對研究玉米抵御氯化鈉脅迫機理過程中存在的問題及未來的研究方向進行闡述，為選育玉米耐鹽種質提供基本的理論參考。

關鍵詞鹽脅迫;鹽敏感植物;氯化鈉脅迫;耐鹽種質

中圖分類號S513文獻標識碼A

文章編號0517-6611（2019）01-0006-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2019.01.003

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Research Progress on Mechanisms of Maize in Resistance to NaCl Stress

WANG Lihong，ZHANG Xin， YUE Jieyu

（Tianjin Key Laboratory of Animal and Plant Resistance，College of Life Sciences? of? Tianjin Normal University， Tianjin 300387）

AbstractNaCl stress was serious harm to? maize yield? in? salt stress.Effects of NaCl stress on maize? were? reviewed ，? including the effects of NaCl stress on maize seed germination rate ，and the effect of NaCl stress on the growth of maize seedlings， the effects of NaCl stress on the yield of maize ， physiological response biochemical mechanism of NaCl stress. Research progress of molecular mechanism of stress??? was summarized? in maize against sodium chloride. Finally ， problems and directions of research on? maize in resistance to NaCl stress were?? described， and? it can provide a theoretical reference for the basic breeding of salt tolerant germplasm in maize.

Key wordsSalinity stress;Saltsensitive plants;NaCl stress;Salttolerant germplasm

基金項目國家自然基金項目（31501234）;天津市自然科學基金項目（18JCYBJC30300）;2017年校青年科研拔尖人才培育計劃項目（043135202RC1702）。

作者簡介王麗紅（1993—），女，內蒙古通遼人，碩士研究生，研究方向：植物資源學及逆境適應機理。*通信作者，講師，博士，從事植物逆境生物學研究。

收稿日期2018-08-01

鹽漬化是土地退化的一種嚴重現象，鹽漬化將引起土壤溶液的滲透壓發生改變，最終導致作物根系脫水而死，嚴重影響作物產量[1]。現今，各種類型的鹽漬土分布在100余個國家，鹽漬土類型包括：原生鹽漬土、次生鹽漬土、灌區鹽漬土[2]。我國鹽漬化土地分布廣泛，鹽漬化土地面積約為1億hm2，主要分布于西部六省（新、陜、蒙、寧、青、甘），占鹽漬化土地面積的69%[2-3]。

玉米（Zea mays L.）是最重要的谷類作物之一，為飼料和糧食兼用作物，在廣泛的土壤和氣候條件下皆可生長。因其品質好、產量高等，玉米已成為我國第三大作物，被廣泛種植[3]。玉米為C4作物，雖然少量的鹽對玉米生長有積極影響，但是鹽濃度過高對其有毒害作用，造成玉米減產[4]。據統計，隨著土地污染加劇、農業施肥和土地灌溉不當等，土地鹽漬化問題日益嚴重[5]。土地鹽漬化是土地退化類型之一，預計到2050年耕地將有50%會發生鹽漬化，同時也預計到2050年世界玉米產量需要翻一番才能滿足不斷擴大的人口需求，因此需要提高玉米產量[6-8]。

由于氯化鈉脅迫是鹽脅迫中對玉米產量危害較嚴重的脅迫，因此該研究主要闡述氯化鈉脅迫對玉米的影響以及玉米應答氯化鈉脅迫機理。大量試驗結果表明，解決鹽漬化面積不斷擴大造成玉米減產的現狀時，應重點關注玉米對氯化鈉脅迫的反應，因此，研究玉米抵御氯化鈉脅迫機理對于培育耐鹽玉米品種、提高其抗鹽能力就成為農業生產中一項十分迫切和重要的任務。

1氯化鈉脅迫對玉米的影響

1.1氯化鈉脅迫對玉米種子萌發率的影響

氯化鈉脅迫下，由于種子外溶液較高的滲透壓影響種子正常吸收水分，致使種子不能進行正常的生理代謝，最終導致種子發芽受阻。目前，研究不同濃度氯化鈉脅迫對玉米種子萌發率的影響，結果存在差異。胡燕梅等[9]對不同玉米品種進行氯化鈉脅迫處理，觀察不同玉米品種種子的發芽試驗，結果表明玉米種子發芽率與氯化鈉濃度有很大的相關性，氯化鈉濃度越高，種子發芽率越低，當氯化鈉濃度接近270 mmoL/L 時，種子發芽率幾乎為0。這與劉春曉等[5]的研究結果一致。劉春曉等[5]認為在氯化鈉脅迫下玉米種子的發芽率明顯降低，即使在發芽后期受氯化鈉脅迫，玉米幼苗的胚芽長度及胚芽重也顯著低于對照。然而當付長方等[10]通過不同濃度氯化鈉模擬自然鹽環境，分析不同濃度氯化鈉脅迫對玉米種子發芽、滲透勢等的影響時，發現當氯化鈉濃度低于100 mmoL/L時有利于種子萌發，但當氯化鈉濃度高于 200 mmoL/L時種子萌發率顯著下降。

1.2氯化鈉脅迫對玉米幼苗光合作用的影響

植物需要通過進行光合作用來獲得生長發育所需的能量，然而在氯化鈉脅迫下植物細胞結構受損，葉片光合作用減弱[11]。關于氯化鈉脅迫降低玉米光合作用機理，許多研究者從不同角度對此做出相關闡釋。

單長卷等[12]以80 mmoL/L氯化鈉對玉米進行鹽處理，測定幼苗葉綠素熒光參數、光合色素質量分數、光合速率，結果表明氯化鈉脅迫對葉綠體PSII的功能造成嚴重傷害，顯著降低幼苗的光合作用。Kan等[13]基于氯化鈉脅迫影響植物光系統（PS）的光化學活性理論，通過測量葉綠素a熒光（PF），延遲葉綠素熒光（DF）和調制820 nm反射（MR）來研究氯化鈉脅迫對玉米葉片組織中整個光合電子鏈的影響，包括PSII供體方、PSII和PSI之間的電子轉移以及PSI受體方，結果表明氯化鈉脅迫減少了活性PSII反應中心的數目，損害了獨立的PSII單元之間的連通性，破壞了放氧復合體，并限制電子傳輸主要的醌受體QA-。相反，PSI的光化學活性在很大程度上沒有損害。此研究結果支持了氯化鈉脅迫可能損害活性RC的結論，由此減弱玉米幼苗的光合作用。也有學者認為，氯化鈉脅迫下光合作用下降，主要是因為在氯化鈉脅迫下，氣孔部分關閉，從而減弱植物的光合作用。同時也有研究認為，降低玉米光合作用的因素可能是由于高濃度的氯化鈉致使玉米產生大量的活性氧，從而破壞葉綠素功能，抑制玉米正常的生理代謝，葉綠體結構發生變化，破壞光合作用相關酶活性等，最終導致玉米的光合作用減弱[14-15]。

1.3氯化鈉脅迫對玉米產量的影響

玉米對鹽敏感，氯化鈉脅迫下其蛋白質合成、光合作用、生產代謝等都將受到影響，從而引起玉米減產甚至死亡[14]。作物產量與其生長環境密不可分，其主要取決于土壤的物理和化學性質與其他外部自然因素，這與Juhos等[16]在研究土壤特性對作物產量的影響時在多元統計方法中所表述的觀點一致。Jung等[17]研究氯化鈉脅迫對2個玉米品種籽粒發育的影響，推測出氯化鈉脅迫會影響己糖轉運蛋白能量進入細胞，導致玉米籽粒敗育，從而降低玉米產量。

2氯化鈉脅迫下玉米耐鹽的響應機理

2.1玉米響應活性氧清除機理

植物在正常的生長狀態下，植物體內的活性氧類物質（ROS）居于平穩，然而當植物遭遇逆境時，活性氧系統的動態平衡被打破，導致植物體內產生大量的ROS，損害細胞膜等，造成滲透脅迫[18]。因此，玉米在氯化鈉脅迫下產生相應清除活性氧系統，即抗氧化酶系統。

抗氧化酶系統包括SOD、POD、CAT，在玉米幼苗應答氯化鈉脅迫的過程中，抗氧化保護酶系統活性會發生變化，活性的變化趨勢一般呈先上升后下降[19]。SOD專一清除 O2·-，可將O2- 經生物體代謝為H2O2和O2，H2O2 又通過復雜的生物反應為H2O和O2，H2O2的分解主要依靠CAT、POD酶，因此SOD、CAT和POD的協同作用清除生物體內積累的ROS[20]。王婧澤等[21]以玉米自交系為試驗材料，通過不同濃度的氯化鈉處理，測定抗氧化酶POD 和SOD活性變化，發現SOD和POD活性隨著氯化鈉濃度的增大先升高后降低。這與賈丹莉等[22]的研究結果一致，且CAT活性與SOD、POD活性均隨氯化鈉濃度的增加呈先上升后降低的趨勢。

2.2玉米滲透調節機理

在氯化鈉脅迫下，植物體外界離子濃度顯著高于植物體內離子濃度，導致內外離子失衡，造成植物生理性失水。植物為了抵抗離子失衡造成的損傷，會通過合成滲透調節物質來減弱氯化鈉脅迫傷害，其中滲透調節包括有機滲透調節和無機滲透調節。植物在抵御氯化鈉脅迫時，植物體分泌的甜菜堿和脯氨酸等有機調節物質越多，植物抵御氯化鈉脅迫的能力越強。魏嵐嵐[23]發現在氯化鈉脅迫下，不同玉米品種隨著氯化鈉濃度的升高，脯氨酸含量也在不斷增加。另外李亮等[24]發現在氯化鈉脅迫過程中，玉米幼苗可溶性蛋白和可溶性糖含量隨著氯化鈉濃度的升高而顯著增加，且可溶性蛋白的合成量鹽敏感自交系低于耐鹽自交系。賈鵬燕等[25]采用不同濃度氯化鈉對苦苣菜幼苗進行鹽處理，發現在氯化鈉脅迫下苦苣菜幼苗K+/Na+和K+含量較對照顯著增大，且可溶性糖含量、可溶性蛋白質均隨氯化鈉濃度的升高先增加后減少，而游離脯氨酸含量變化趨勢則隨氯化鈉脅迫時間的延長先增后減后又顯著增加。邢建宏等[26]探究氯化鈉脅迫對秋茄滲透調節物質含量的影響，結果表明在氯化鈉脅迫下，秋茄根系及葉片通過積累Na+含量來進行無機滲透調節。

2.3玉米激素調節機理

植物在逆境環境下，體內的激素含量會發生顯著變化，以抵御不良環境對其生長發育的影響[16]。大量研究表明，ABA在耐鹽信號轉導過程中發揮著不可替代的作用，在氯化鈉脅迫下植物體會大量積累ABA[27]。高山等[28]采取外源施用一定的ABA，觀察及測定玉米的長勢、酶活等，指出ABA可有效削弱氯化鈉脅迫對玉米生長發育的損害。ABA應答氯化鈉脅迫的生理機制可能調節氣孔開閉，以限制玉米在氯化鈉脅迫下的水分蒸騰[29]。

安徽農業科學2019年

3玉米抵御氯化鈉脅迫機理研究進展

3.1玉米抵御氯化鈉脅迫表觀遺傳學研究

植物在響應氯化鈉脅迫時，會產生一系列復雜的機理來抵御氯化鈉脅迫的傷害。近年來，有大量表觀遺傳學研究表明，植物會發生甲基化或去甲基化來響應氯化鈉脅迫，這種機理在植物耐鹽過程中發揮著重要的作用。

孫麗芳等[30-31]以耐鹽玉米自交系為材料，研究不同氯化鈉濃度下玉米 ROS1 去甲基化酶變化情況，發現此酶在氯化鈉濃度為200 mmol/L時的表達量最高，說明在氯化鈉脅迫下玉米可能通過去甲基化來抵御氯化鈉脅迫。與此同時，孫麗芳等[30-31]通過對黑玉米進行氯化鈉脅迫處理，研究其葉片DNA甲基化變化情況，利用MSAP技術分析發現在氯化鈉處理7 d后，不同氯化鈉濃度下DNA甲基化比率不同，除處理濃度為50 mmol/L時，其他氯化鈉濃度下DNA甲基化率均低于對照，且隨著氯化鈉濃度的增加，DNA甲基化率逐漸降低，并且超甲基化率低于去甲基化率。