還原經典實驗路徑構建科學思維模式
——對“摩爾根果蠅雜交實驗”的教學思考

王文婷 蘇明學

（北京理工大學附屬中學 北京 100089）

《普通高中生物學課程標準（2017年版）》明確提出：高中生物學教學以發展學生核心素養為宗旨，高度關注學生學習過程中的實踐經歷。 如何在課堂教學中落實課程標準這一要求？ 結合“基因在染色體上”一節課的教學，筆者進行了有益的嘗試。

現行人教版教材用了很大篇幅介紹摩爾根雜交實驗的科學史， 但對實驗的關鍵環節卻只作了簡單處理， 致使教師在運用科學史組織教學時出現了一些困惑。 本節教學設計通過查閱相關資料對此作了必要的補充和解釋， 盡量還原經典實驗基本路徑，將“科學思維”訓練融入“科學探究”過程，引導學生積極參與到探究性學習活動中，收到了良好的教學效果。

1 對“果蠅雜交實驗”中關鍵問題的思考

1.1 關于“假設”的提出 教材描述“摩爾根及其同事設想， 如果控制白眼的基因在X 染色體上，而Y 染色體不含有它的等位基因，上述遺傳現象就可以得到合理解釋”。而摩爾根作出假設的依據是什么？

傳統教學通常采用“假設—排除”的思維模式。即對于白眼基因在染色體上的位置作出3 種假設：假設1 是僅位于Y 染色體上；假設2 是僅位于X 染色體上； 假設3 是位于XY 染色體的同源區段。 由于F1代紅眼雄果蠅的出現，否定了假設1；又根據反交后代出現了紅眼雌果蠅和白眼雄果蠅2 種表型的實驗結果，否定了假設3；從而得出“白眼基因位僅位于X 染色體上” 的結論。 事實上，在20 世紀初，關于性別決定的研究才剛開始。雖然在顯微鏡下觀察到了決定性別的X 與Y 染色體， 但摩爾根在最初對于雜交實驗的解釋中并沒有涉及Y 染色體， 只是提到了白眼基因與“sex factor X”相聯系，更沒有提到“同源區段”。 所以“假設—排除”的思維模式是不符合科學事實的，并且在分析過程中沒有說明摩爾根設計純合白眼雌果蠅和純合紅眼雄果蠅的雜交實驗的目的，因而導致推理環節的缺失。

其實，教材對于“假設”的提出依據是有描述的：“由于白眼的遺傳和性別相聯系，而且與X 染色體的遺傳相似，于是，摩爾根及其同事設想……”。什么叫遺傳相似？ 摩爾根在得到了F2代果蠅之后，再讓F2近交獲得了白眼雌果蠅的純系，說明了白眼基因不是只與雄性相關。 為了證實白眼基因與性染色體的關系， 隨后他進行了針對親本雜交實驗的反交實驗（圖1）。

正、反交結果的不同，為基因位于性染色體上或者和性別相關提供了有利證據。同時，摩爾根敏銳地注意到在反交實驗中白眼突變性狀遺傳方式的特殊性： 只能從母親遺傳給兒子而絕不會從父親傳給兒子，即“交叉遺傳”。而已有的研究表明X染色體也只能從母親遺傳給兒子而絕不會從父親傳給兒子（圖2）。 白眼基因與X 染色體在行為上存在平行關系， 即遺傳相似。 于是摩爾根大膽提出：控制果蠅眼色的基因僅位于X 染色體上［2］。

1.2 關于“驗證”的實驗設計 教材描述“后來，他們又通過測交等方法， 進一步驗證了這些解釋。 ” 而摩爾根是如何進行測交的？

多數學生設計出的實驗方案均沿用孟德爾的驗證思路：用F1代雌性個體與隱性純合子進行交配。 實驗結果符合預期即說明假設正確。 但是，測交的結果真的可以說明 “白眼基因位于X 染色體上”的假設嗎？ （圖3）

測交后代出現性狀分離且紅白眼比例為1∶1，可以說明F1代個體是雜合子，在產生配子的過程中由于等位基因分離從而產生了2 種比例相等的配子，即驗證了孟德爾的遺傳分離定律。但是摩爾根需要驗證的并不是基因分離， 而是白眼基因只位于X 染色體上。 由于測交后代紅眼果蠅和白眼果蠅中雌雄比例均為1∶1， 因而不能證明白眼基因與X 染色體相關。

事實上， 摩爾根將子一代和子二代的果蠅全部進行了測交實驗［3］。在測交實驗中，最能說明問題的是測交2 和測交3 的結果。

在測交2 中， 測交后代出現性狀分離且與性別相關 （圖4）。 這可以說明F1代紅眼雄蠅為雜合子；且白眼基因與性染色體相關。但是白眼基因的定位無論是在X 染色體上還是X、Y 染色體都有，均可以解釋測交后代的表現。摩爾根進一步將測交2 與反交實驗進行了對比， 反交實驗的紅眼雄蠅是純合子， 顯性純合子和隱性純合子雜交的結果應該全部為雜合子。 但卻出現了和測交2 一樣的結果， 這可以證明無論是野生型紅眼雄蠅純合子， 還是紅眼雄蠅雜合子， 紅眼基因都只有1個，且位于X 染色體上［3］。

在測交3 中， 由于紅眼雌蠅的基因型不只1種，所以需要將F2紅眼雌蠅與白眼雄蠅做單對交配，分別統計。測交的結果是單對交配后代一半表現為結果1，一半表現為結果2（圖5）。 設想如眼色基因位于常染色體上，F2紅眼雌蠅中純合子與雜合子的比例應為1∶2， 在單對交配后應該1／3表現為全部紅眼，2／3 表現出性狀分離；只有將白眼基因定位于X 染色體上，F2紅眼雌蠅中純合子與雜合子的比例才會為1∶1， 測交后的2 種結果各占一半。所以，測交3 的實驗結果是可以證明白眼基因位于X 染色體上的。

2 果蠅雜交實驗教學中科學思維模式的構建

2.1 歸納推理模式構建 教材描述“他將看不見的基因與看得見的染色體行為進行類比， 根據其驚人的一致性，提出基因位于染色體上的假說”，即應用了類比推理的思維方法。

類比推理是根據2 個或2 類對象在某些屬性上相同或相似， 而且已知其中的一個或一類對象還有其他屬性， 從而推出另一個或另一類對象也具有同樣的其他屬性的思維過程。例如，線粒體從被發現以來一直到20 世紀20年代，生物學家注意到它與細菌，無論是在形態、染色反應、化學組成，還是在物理性質、活動狀況方面都非常相似。于是， 推測線粒體很可能也像細菌那樣含有DNA，能進行自我復制，是一種具有一定自主性的結構。 可見類比推理的思維模式在于：

但是， 依據同源染色體行為與等位基因行為的相似性， 薩頓并未推測等位基因或者染色體還可能存在哪些行為， 而是對同源染色體和基因之間的關系作出了推測， 所以不應屬于類比推理的范疇。

類比推理屬于科學推理，而科學推理還有演繹推理、歸納推理2 種形式［4］。2 類事物的表現形式如果具有時序性、共存性和共變性，可以推測二者之間存在因果關系，這應屬于歸納推理的范疇［4］。

所以，由于染色體行為與基因行為共存共變，可以推測二者之間存在因果關系； 由于白眼基因與X 染色體在遺傳上均有交叉遺傳的特點，可以推測白眼基因和X 染色體之間存在因果關系。

由此可見，歸納推理中共變法的思維模式在于：

2.2 “假說-演繹法”模式構建 教材在“遺傳因子的發現”中明確提及了“假說-演繹法”在其中的應用，但事實上，“假說-演繹法”亦可將果蠅雜交實驗的科學研究過程較為全面地還原： 情境真實再現、問題步步緊逼、邏輯環環相扣。

1）探究問題1。

事實分析：染色體行為和基因行為存在平行關系。

提出問題：染色體行為與基因行為為什么存在平行關系？

提出假說：基因在染色體上。

共存共變的2 類事物之間存在因果關系。 而基因數量遠遠多于染色體數量的事實， 可以幫助推測染色體行為可能是原因而基因行為是結果，即基因可能位于染色體上。

2）探究問題2。

事實觀察：摩爾根在1910年發現一只雄性果蠅是白色眼睛，而它的“兄弟姐妹們”都是紅色眼睛，說明這一只白眼果蠅是一個突變體。為了把白眼基因留下來， 摩爾根讓這只變異的白眼雄性果蠅與野生紅眼雌性果蠅進行雜交， 但是雜種子一代全部為紅眼果蠅。

提出問題：F1為什么只有紅眼果蠅？

提出假說：紅眼基因為顯性基因，F1紅眼果蠅為雜合子。

摩爾根并不認同孟德爾遺傳定律， 所以基于孟德爾遺傳定律的解釋只能作為假說呈現并且需要實驗驗證。

演繹推理：如果F1紅眼果蠅為雜合子，F1自交后應該會出現性狀分離。

設計實驗：F1紅眼雌蠅與紅眼雄蠅相互交配，觀察后代是否出現性狀分離。

實驗結果及結論：F1紅眼雌蠅與紅眼雄蠅相互交配所得紅眼3 470 只、白眼782 只，如果考慮斯特蒂文特提出的“白眼果蠅由于其遺傳型決定了在幼蟲期和蛹期死亡率較高”這一因素，可以認為紅白眼個體的比例大體上接近于孟德爾比數3∶1［1］，這說明紅眼基因為顯性基因，F1紅眼果蠅為雜合子。

3）探究問題3。

事實觀察：F2白眼果蠅只有雄性。

提出問題：白眼性狀是否只與雄性相關？

作出假設：白眼性狀不是只與雄性相關。

演繹推理：如果白眼性狀不是只與雄性相關，可以通過交配獲得白眼雌蠅。

設計實驗：F1紅眼雌蠅與白眼雄蠅交配（即測交1），觀察是否能得到白眼雌蠅。

F1紅眼雌蠅已經證明是雜合子， 如果其和F2白眼雄蠅交配，有可能出現純合的白眼雌蠅。

實驗結果及結論：后代出現了白眼雌蠅，說明白眼性狀不是只與雄性相關。

4）探究問題4。

事實觀察：白眼性狀不只與雄性相關，但F2白眼性狀只在雄性中出現。

提出問題：為什么F2白眼性狀只在雄性中出現？

提出假說：白眼基因位于性染色體上。

基因型決定表型， 而性染色體的組成決定性別表現。 表型與性別相關可能是由于基因與性染色體相關。

演繹推理：如果白眼基因在性染色體上，白眼作母本或白眼作父本（即正交反交）的結果可能會不同。

設計實驗：白眼雌蠅與野生紅眼雄蠅交配（反交），觀察反交后代個體表型及比例。

實驗結果及結論：正、反交結果不同，說明白眼基因位于性染色體上。

5）探究問題5。

事實觀察與分析：通過進一步分析反交實驗，摩爾根發現白眼性狀的遺傳方式表現為父親的紅眼傳給了女兒，母親的白眼傳給了兒子，而X 染色體的遺傳也是如此表現的。

提出問題：白眼基因與X 染色體的遺傳特點為什么存在平行關系？

提出假說：白眼基因僅位于X 染色體上。

共存共變的2 類事物之間存在因果關系。

演繹推理：如果白眼基因僅位于X 染色體上，白眼基因與X 染色體的遺傳是相偶聯的。 果蠅雜交實驗可得以解釋（寫出遺傳圖解），并可以推理得到測交結果。

設計實驗：測交實驗：摩爾根對F1和F2的果蠅均進行了測交驗證［3］

實驗結果及結論： 測交2 和測交3 的結果證明白眼基因僅位于X 染色體上。

上述以問題解決為導向的科學思維（歸納推理和假說演繹）貫穿于整個科學探究過程。其思維模式如圖9。

3 教學感悟

“讓學生經歷真正的科學探究的過程”是科學探究活動的本質。科學探究活動的核心環節是“提出猜想與假設”和“設計實驗并驗證”，只有當學生真正參與了這2 個環節， 真正意義上的科學探究才得以開展。教師帶領學生在原時代背景下，體驗從科學家視角發現問題， 并逐步邏輯縝密地解決問題的過程。 教師在教學組織中可以更少地告知結論，而將重點放在事實與證據的提供、科學思維的引導上。這要求教師加強查閱資料、綜合整理信息并整合應用于教學的能力， 同時對科學史中的科學思維方法有敏感認知并深入理解， 這樣才能抓住科學研究過程的 “靈魂” 并將其傳遞給學生。在此基礎上的探究性學習活動，不僅從整體上提高學生的生物學素養， 還為新情境下解決新問題奠定堅實的基礎。