模擬增溫對高寒草甸植物物種多樣性與初級生產力的影響

姜風巖，位曉婷，康瀕月，邵新慶

(中國農業大學草業科學與技術學院草業科學系，北京，100193)

據聯合國政府間氣候變化專門委員會(Intergovernmental Panelon Climate Change，IPCC)報道，由溫室氣體排放引起的全球氣候變暖最為明顯，到21世紀末，地表溫度將升高2℃～4℃，上升速度遠超過去兩千年的任何階段[1]，Thomas等[2]認為在高緯度和高海拔地區溫度升幅會更大。氣候變暖和降雨格局變化，對生物圈、區域環境、各類生態系統、動植物群落及種群，乃至植物個體生理生態均會產生深刻影響；溫度升高直接影響植物體內各種酶的活性、次級代謝產物的合成以及同化物的運輸[3]，從而影響植物的光合作用和呼吸作用等功能。同時，溫度改變土壤營養物質組成和含水量，間接調控著植物的生長[4-5]和生物量生產及分配[6-8]，從而引起群落穩定性、初級生產力和生物多樣性的變化。氣候變化引起的這種改變在高緯度和高海拔生態系統中表現更為明顯[9]。

草地初級生產力是草地健康狀況的重要指標，是草地生態系統結構和功能的綜合體現，是植物生物學特性和外界環境條件共同作用的產物，也是發展牧區畜牧業的基礎[10-11]。可見，生產力是一個重要的生態系統功能特征。有研究表明，生產力受生物多樣性影響[12]，生產力與生物多樣性之間的關系因此受到廣大學者的關注。

青藏高原由于其嚴酷而脆弱的環境條件，對氣候變化的響應極其敏感[13]，被譽為“全球氣候變化的驅動機與放大器”[14]，是“全球變化與地球系統科學統一研究的最佳天然實驗室”[15]。近些年來，研究者就高寒草地多樣性及生產力對氣候變化的響應開展了一系列的研究工作，但尚未取得一致的研究結論[16-17]。出現不同的原因，一是可能由于植物對氣候的響應不僅與地域有關，時空差異、方法差異對結果產生影響；二是因為增溫條件下，在未剔除物種的自然群落中的研究較少，所提供的信息尚不足總結增溫下高寒草甸群落的響應規律。在當前各研究中，關于增溫對高寒針茅化草甸多樣性和生產力對氣候變化做出何種應答還不明確。本研究基于長期OTCs模擬增溫試驗，研究高寒針茅化草甸生態系統植物群落物種多樣性和初級生產力的變化規律，探討高寒針茅化草甸對增溫效應的響應，為預測全球氣候變化對高寒草甸植被的影響以及當地畜牧業的可持續發展提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

試驗地位于青海省海北藏族自治州海晏縣西海鎮的海北高原現代生態畜牧業科技示范試驗示范園，地處青藏高原東北部青海湖東岸(36 ° 55 ' N，100 ° 57 ' E，海拔3029 m)，屬于高原大陸性季風氣候，年均溫1.5℃左右，年降雨量約580 mm，降雨主要集中在7-9月。土壤類型為高山草甸土，土層較淺，植被類型為高寒針茅化草甸草植被，植被總蓋度為80%，建群種為紫花針茅(Stipapurpurea)，草地早熟禾(Poapratensis)，冷地早熟禾(Poacrymophila)，披堿草(Elymusdahuricus)，線葉嵩草(Kobresiacapillifolia)等，草地類型為高寒草甸草原。

1.2 樣地設置

樣地始建于2014年6月，樣地內設16個小區，設計增溫(W,Warming)、對照(CK,Control check)2個處理，每個處理重復8次，采用4行4列完全隨機試驗設計。每個小區為直徑2.2 m圓形，小區與小區之間間隔3 m。增溫采用圓底式開頂箱增溫裝置(OTCs)進行增溫2℃，OTCs增溫的原理是：由于溫室的阻擋作用，OTCs室內風速降低，空氣湍流減弱，使熱量不易散失，室內溫度得以升高[18]。在本試驗中，溫室內設計了自動控溫系統和抽氣式風扇，當OTCs內外空氣溫度差值超過2℃時，風扇自動啟動，保證增溫不超過設定值。自2014年6月至2018年8月，始終進行全天全年式增溫。OTCs永久性安裝于樣地內，規格為：底部直徑2.2 m，頂部直徑1.5 m，高度0.7 m(圖1)。在16個小區內分別設置一個25 cm×25 cm的樣方。

圖1 圓底式開頂箱增溫裝置(OTCs)實景圖與示意圖Fig.1 On-site picture and schematic diagram of open-top chambers (OTCs)

1.3 測定指標與方法

1.3.1植物調查與物種多樣性的計算 于 2018 年 8月中旬取樣。用樣方法分別在對照樣地和OTCs內，進行群落調查和地上生物量的測定，樣方面積為25 cm × 25 cm。指標具體測定與計算方法如下[19]：

多度測定：將樣方框用細線均分為100個小格，嚴格統計記錄每個物種的個數。

株高測定：在樣方內每種植株隨機選取10株，用鋼卷尺測量從地面到植株自然高度的最高點，求平均值。不足10株的稀缺植株則測定全部株數，并按全部株數求平均值。

蓋度測定：將樣方框用細線均分為100個小格，通過目測法，對各物種蓋度及物種總蓋度進行測定。

植物生物量測定：將所有物種齊地面刈割，按照禾本科、豆科、莎草科和其他分類，并分別裝入自封袋中帶回實驗室，稱量植物鮮重，記錄數據后，在65℃恒溫干燥箱干燥48 h至恒重，將干燥后的植物樣本稱重，得到樣方內所有植物種的地上生物量數據。

多樣性指數：植被群落多樣性指數采用香農-威納指數(Shannon-Wiener index)、辛普森優勢度指數(Simpson dominance index)、均勻度指數(Pielou index)和物種豐富度指數(Species richness index，下文用Q表示)進行分析，其公式[20]如下：

重要值=(相對多度+相對蓋度+相對高度+相對頻度)/
4×100%

(1)

注：式中相對多度=各物種植株數/所有物種植株數；

相對蓋度=各物種的分蓋度/物種總蓋度；

相對高度=各物種的平均高度/所有物種平均高度之和；

相對頻度=各物種在樣方中出現的頻數/所有物種在樣方中出現的頻數之和。

Shannon-Wiener指數：

H=-∑PilnPi

(2)

式中Pi=Ni/N；Ni其中為樣方中第i種植物的重要值；N為樣方植物重要值總和。

Simpson優勢度指數：

(3)

均勻度指數：

E=H/lnS

(4)

物種豐富度指數Q：

Q=S

(5)

式中H為Shannon-Wiener指數；S為植物物種數。

1.3.2土壤含水量測定 采用土鉆法取樣，每個小區隨機選取3點，取10～20 cm土層的土壤，將3個點混合為一個土樣，分裝在3個已稱過重的空鋁盒中，做好標記，4℃保存。將樣品帶回實驗室稱重，在恒溫箱65℃下烘干至恒重后再次稱重，計算土壤含水量。

土壤含水量=(土壤鮮重-土壤干重)/土壤干重×100%

1.4 數據處理

用Excel 2013進行數據統計及初步分析，并繪圖；SPSS 21.0對各處理物種的重要值、功能群的植被多樣性及初級生產力進行t檢驗，對植被多樣性與初級生產力進行相關性分析。

2 結果與分析

2.1 增溫對植被群落組成的影響

在禾本科、豆科、莎草科和其他科植物中，分別選擇重要值相對較高的物種，對其在增溫下重要值的變化進行分析。在禾本科中，選擇了5個物種，其中，針茅(Stipacapillata)、克氏針茅(Stipakrylovii)的重要值下降顯著(P<0.05)，洽草(Koeleriacristata)的重要值則顯著升高(P<0.05)(圖2)。在豆科與莎草科中，各選擇了2個物種。增溫下矮嵩草(Kobresiahunilis)、苔草(Carextristachya)的重要值變化顯著(P<0.05)，但是變化不一致，矮嵩草重要值上升，苔草重要值下降。多枝黃耆(Astragaluspolycladus)與扁蓿豆(Melissitusruthenicus)的重要值無顯著變化。其他科植物中，共選擇了5個物種。多裂委陵菜(Potentillamultifida)、米蒿(Artemisiadalai-lamae)、豬毛蒿(Artemisiascoparia)的重要值在增溫處理下顯著下降(P<0.05)，鱗葉龍膽(Gentianasquarrosa)重要值在增溫下顯著上升(P<0.05)，異葉青蘭(Dracocephalumheterophyllum)重要值無顯著變化(圖2)。總的來看，增溫處理下，群落的物種組成發生了顯著的變化，矮嵩草重要值增加而針茅重要值下降，針茅不再具有絕對優勢，但是洽草的重要值顯著上升。可見，禾本科植物在群落中仍然占據很大比例。

圖2 增溫對群落物種重要值的影響Fig.2 Effect of warming on important values of community species注：A為禾本科，B為莎草科和豆科，C為其他類；每個圖柱上方不同小寫字母表示在0.05水平上差異，下同Note：A is Graminease,B is Cyperaceae and Leguminosae,and C is others;Different lowercase letters above each column indicate differences at the 0.05 level,the same as below

2.2 增溫對植被群落多樣性的影響

研究結果顯示，增溫使高寒草甸Shannon-Wiener多樣性指數顯著下降(P<0.05)。Pielou均勻度指數略有升高，與對照相比變化不顯著。雖然群落中一些物種的重要值發生了顯著性的變化使得Simpson優勢度指數有所下降，但變化不顯著。物種的豐富度指數顯著降低(P<0.05)。(圖3)

2.3 增溫對初級生產力及土壤含水量的影響

與對照相比，在增溫處理下，禾本科、莎草科、其他科植物的初級生產力均有所降低(圖4)。其中，其他科植物生產力的變化達到顯著水平(P<0.05)。增溫條件下，豆科的初級生產力有所增加，但差異不顯著(圖4)。增溫處理下群落總生產力降低但差異不顯著。就生物量在各科的分配比例而言，禾本科占比最大，在對照中占比達到65.6%，在增溫下達到64.6%；莎草科生物量在對照和增溫中占比分別為15.8%和11.6%；豆科生物量在對照和增溫中占比分別為4.6%和14.5%。增溫處理下，土壤含水量顯著下降(P<0.05)(圖5)。

圖3 增溫對物種多樣性的影響Fig.3 Effect of warming on species diversity characterized by three indices

圖4 增溫對各科及總初級生產力的影響Fig.4 Effect of warming on various subjects and total primary productivity

2.4 物種多樣性與初級生產力相關性分析

高寒草原植物物種多樣性與初級生產力之間的擬合關系和相關性系數見表1。擬合結果顯示，在對照中，豐富度指數與初級生產力的相關性較差，均勻度指數與Shannon-Wiener指數與初級生產力的相關性較高，相關系數R2均在0.65以上。增溫處理下，均勻度指數和Shannon-Wiener指數與初級生產力的相關性仍大于豐富度指數，相關系數R2均大于0.43。增溫降低了物種多樣性與植被生產力間的相關性。

表1 不同處理下物種多樣性指數與初級生產力的關系擬合Table 1 Relationship between plant species diversity index and primary productivity under different treatments

3 討論

3.1 增溫對群落結構及初級生產力的影響

溫度能控制生態系統中許多生物化學反應速率，且幾乎影響著所有生物學過程[21]。溫度升高在一定程度上能夠滿足植物對熱量的需求，但也改變了植物群落的小氣候環境，從而通過多種途徑直接或間接影響植物的生長發育及生物量生產[22]。不同持續時間的增溫對植物群落的影響不同。Zhang等[23]和周華坤等[24]通過1年的增溫試驗得出，在短期增溫條件下群落的初級生產力變化不明顯；李英年等[25]通過5年的增溫試驗研究表明，在模擬增溫初期初級生產力增加，但增溫5年后初級生產力反而下降。在本研究中，連續4年的增溫處理下，僅其他類草的初級生產力出現顯著下降。可見，增溫對群落初級生產力影響的正負效應是一種隨時間而持續變化的過程，而這個變化的結果很可能與土壤的含水量相關。

本試驗結果表明，與對照相比，土壤含水量顯著降低，這與當前多數試驗結果一致[26-27]。OTCs裝置改變了植物群落生長的小氣候，使小室內溫度長期處于升高狀態，這直接加快了土壤中水分的蒸散，使小室內的環境逐漸趨向暖干化。而對于青藏高原高寒草原的植物來說，低溫和水分是限制高寒草地植物生長的兩個關鍵因素[24]。因此，環境的暖干化，是誘發生態變異的動力[28]。短期增溫處理，滿足了高寒植物對溫度的需要，使得植物體內各種化學反應的速率加快，此時水分的限制條件也不明顯[28]，初級生產力因此上升。而長期的增溫導致表層土壤長期處于缺水干旱狀態，此時的水分成為植物生長的限制因素[3]。可以認為，水分脅迫是短期與長期增溫條件下，高寒草甸初級生產力的變化有明顯差異的原因之一。

增溫影響了植物對水分的吸收，進而影響植物生物量的積累[24,29-30]，而不同種植物積累生物量的變化程度也不相同。大量的研究結果表明[5-6,28]，在全球變暖背景下，對于任何一個植物群落來說，總有一些物種比另一些物種對溫度升高的響應更為敏感，從而破壞種間競爭關系，引起群落的優勢種和組成發生改變。本研究結果顯示，增溫顯著降低了其他類草的生物量(P<0.05)，禾本科與莎草科植物的生物量也有下降趨勢，這說明增溫引起的水分脅迫對高寒草原群落的影響較大，大多數植物選擇減少地上生物量以應對土壤水分的降低。

增溫對各物種生長的影響不盡相同。有研究顯示，增溫后表層土壤缺水干旱，嚴重限制了植物根系在表層的生長[31]。植物根系受到影響，自身的生長會發生改變。在本研究中，增溫使得針茅、克氏針茅、苔草、多裂委陵菜、米蒿、豬毛蒿的重要值顯著下降，這說明對于上述植物，土壤水分降低帶來的脅迫可能超過了溫度升高的促進作用。冷地早熟禾、賴草、多枝黃耆、扁蓿豆以及異葉青蘭的重要值變化不顯著，說明在一定的增溫促進與水分脅迫的影響下，這些植物仍能較好的適應。莎草一般較禾草耐陰，當禾草植物占據群落上層時，形成郁閉的環境，莎草科成為群落的下層[24]。在增溫的影響下，禾草的生長受到一定抑制，矮嵩草可能因此獲得更多的光照資源，重要值得到顯著提升(P<0.05)。而同為莎草科的苔草則可能因為與矮嵩草產生競爭導致重要值顯著下降(P<0.05)。可見，不同物種對增溫以及增溫造成的水分脅迫的響應不同。

不同物種對溫度響應的差異使原有群落結構的穩定性被打破，群落的組成發生改變。本研究中，增溫降低了群落物種數，但是能夠適應環境變化的物種相對密度有所增加，達到一種新的群落結構的穩定，所以植物群落的均勻度指數沒有顯著性變化。Shannon-Wiener指數不僅與植物的相對密度有關，也與植物的物種數有關，所以，增溫處理下，Shannon-Wiener指數顯著下降(P<0.05)。

3.2 植物多樣性與初級生產力的關系

本研究中，物種多樣性與初級生產力的最佳擬合模型是二次多項式。試驗結果也表明，在增溫處理下，Shannon-Wiener指數顯著下降(P<0.05)，而群落的初級生產力沒有發生顯著變化，這說明群落的初級生產力與物種多樣性不是簡單的線性關系。在自然生態系統中，物種多樣性和生產力受到非生物因素(資源)的影響,而這些非生物因素有可能是群落多樣性和生產力關系的幕后操縱者[32]。有研究發現，光照和土壤肥力會同時影響植物多樣性與生產力的關系[33]。本研究發現增溫處理下物種多樣性與初級生產力的相關系數降低，說明增溫使物種多樣性與初級生產力的相關性減弱。

生態位互補效應表明，與單一的功能群相比，功能群數目的增加會使植物對資源的互補利用程度增加，資源利用效率提高，從而提高群落生產力[34]。資源的匱乏會使資源的利用受到限制，可能使得物種間不能體現出對資源的充分利用能力，即多樣性的作用缺乏表現條件[33]，進而使兩者之間的關系減弱。此外，不同的功能群劃分方法也可能會對多樣性和生產力間的非線性關系產生影響[35]。

物種多樣性與初級生產力的非線性關系說明僅以物種多樣性來研究群落的初級生產力是不全面的，董世魁等[36]的研究結果表明群落的初級生產力還會受到功能多樣性的影響。因此，在研究高寒草甸群落的初級生產力與多樣性的關系時，不能只考慮物種多樣性這一種方面，還應考慮功能多樣性，以期更準確地表述高寒草甸的生態功能狀態。

4 結論

綜上所述，增溫使得青藏高原高寒草甸的土壤相對含水量顯著下降(P<0.05)，而水分是限制該地區植物生長的關鍵因素之一。增溫使得高寒草甸的物種重要值和群落組成發生改變。群落的物種豐富度顯著下降(P<0.05)，Shannon-Wiener指數顯著下降(P<0.05)。群落總的初級生產力變化不顯著，但群落中其他類植物的生產力顯著下降(P<0.05)。各種類型植物的生產力占比有所改變，這很可能會對家畜營養需求產生一定的影響。物種多樣性與初級生產力之間不是簡單的線性關系，增溫引起的水資源匱乏會導致兩者的相關性減弱。植物多樣性與初級生產力的關系會受到諸多環境因素的影響，因此進行研究時，要綜合考慮物種多樣性與功能多樣性。