衡陽紫色土丘陵坡地植被恢復過程中土壤可礦化碳庫特征

楊 寧，楊滿元，姜 琳，萬 麗，吳 磊，鄒冬生

(1. 湖南環境生物職業技術學院園林學院, 湖南 衡陽 421005; 2.湖南農業大學生物科學技術學院, 湖南 長沙 410128)

土壤C礦化是土壤有機碳(Soil organic carbon,SOC)分解釋放CO2的過程[1-2]。可礦化碳(Mineralizable carbon,MC)是微生物分解有機物過程中每單位微生物生物量產生CO2的量，是土壤和大氣進行C交換的重要途徑[3-4]。植被恢復是普遍存在的自然過程，探討植被恢復過程中植被類型與SOC礦化的耦合關系，對于揭示土壤C循環機制和恢復過程中土壤質量性狀變化規律，制訂合理植被恢復措施意義重大。

衡陽紫色土丘陵坡地面積1.625×105hm2，是湖南省生態環境最為惡劣地區之一，也是中國南方極具代表性的生態災害易發區。該區域水土流失嚴重，植被稀疏，基巖裸露，有的區域幾乎沒有土壤發育層，生態環境十分惡劣，植被十分困難[5]。而植被恢復是治理該區域生態環境的關鍵措施，因此，研究該區域植被恢復過程中土壤可礦化碳庫特征，對于指導相似退化環境的植被恢復，具有重要代表性[6]。本文利用“空間序列代替時間序列”的方法[7-8]，在分析衡陽紫色土丘陵坡地植被恢復過程中土壤MC指標的變化及其相互關系基礎上，系統地認識區域SOC礦化特征、SOC釋放隨恢復的變化，為進一步揭示衡陽紫色土丘陵坡地SOC的動態變化和植被恢復等提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于湖南省中南部，地理坐標：110°32′16″～113°16′32″ E，26°07′05″～27°28′24″ N，地貌類型以丘崗為主，紫色土呈網狀分布于該區域海拔60～200 m地帶。屬亞熱帶季風濕潤氣候，年均溫18℃；極端最高氣溫40.5℃，極端最低氣溫-7.9℃，年均降雨量1 325 mm，蒸發量1 426.5 mm。相對濕度80%，全年無霜期286 d。

1.2 研究方法

1.2.1樣地選擇 該區域植物群落恢復順序依次為：草地(Grassland,GD)、草灌(Meadow thichet,MT)、灌叢(Frutex,FX)、灌喬(Frutex and arbor,FA)、喬灌(Arbor and frutex,AF)和喬木(Arbor,AR)6個植物群落，分為恢復早期(GD與MT群落)、中期(FX與FA群落)和后期(AF與AR群落)[9-10]。

各植物群落基本概況如下：1)草地群落：地理坐標111°32′16″ E,26°57′43″ N，坡度25°～35°，海拔155 m，坡向西南，群落層次只有草本層，蓋度為25%，主要為狗尾草(Setariaviridis)、須芒草(Miscanthussinensis)和夏枯草(Prunellavulgaris)等；2)草灌群落：地理坐標112°47′32″ E,27°27′05″ N，坡度35°，海拔125 m，坡向西南，植被蓋度為45%(草本和灌木各一半)，草本植物主要為狗尾草、夏枯草等，灌木植物主要為紫薇(Lagerstroemiaindica)、糯米條(Abeliachinensis)、火棘(Pyracanthafortuneana)和馬桑(Coriarianepalensis)等；3)灌叢群落：地理坐標113°12′2″ E,27°8′54″ N，坡度20°～30°，海拔140 m，坡向西南，植物群落以灌木層為主，蓋度55%，灌木層主要有牡荊(Vitexnegundovar.cannabifolia)、紫薇、女貞(Ligustrumluciduum)、六月雪(Serissafoetida)與馬桑等；4)灌喬群落：地理坐標112°5′43″ E,26°57′15″ N，坡度25°，海拔145 m，坡向西南，林分層次結構分化明顯，灌木層主要有牡荊、圓葉烏桕(Sapiumrotundifolium)、山楊(Populusdavidiana)、矮地茶(Ardisiajaponica)和馬桑等，喬木層主要有楓香(Liquidambarformosana)、苦楝(Meliaazedarach)和樸樹(Celtissinensis)等，地表有較多的藤刺，植被蓋度70%；5)喬灌群落：地理坐標110°58′45″ E,26°45′26″ N，坡度25°～35°，海拔110 m，坡向西南，植被蓋度80%(喬木層70%以上，灌木層約10%)，喬木層主要有楓香、圓葉烏桕、重陽木(Bischofiapolycarpa)、山楊、櫟(Quercusspp.)等；灌木層主要有牡荊、六月雪、菊(Dendranthemaspp.)等；6)喬木群落：地理坐標112°43′16″ E,27°8′47″ N，坡度20°～30°，海拔100 m，坡向西南，優勢植物主要為喬木楓香等，蓋度>85%。

在各植物群落設置正方形面積>1 hm2(各群落演替初期為撂荒地)樣地，且在每個樣地對角線兩端與中部分別設置3個30 m×30 m典型樣方，共18個樣方。

1.2.2土壤樣品的采集與處理 于2017年9月，在18個樣方中沿正方形兩條對角線進行2次相對的采用“S”型五點混合采樣法[11]，分0～10、10～20和20～40 cm 3層采樣，同層土壤混合均勻，共計混合樣品108個(2次正方形對角線的相對混合×3土層×18樣方)。采樣時去除地表凋落物、可見石子和植物根，取一部分裝滿鋁盒供土壤含水量的測定；其余裝入密封塑料袋帶回實驗室，一份風干供SOC的測定，一份保存于4℃冰箱之中供礦化培養用。

1.2.3測定方法 土壤含水量:烘干法(105℃,12 h)；SOC:重鉻酸鉀氧化-外加熱法；土壤微生物生物量碳(Soil microbial biomass carbon,SMBC):氯仿熏蒸-K2SO4浸提法；MC:密閉培養堿液吸收法，培養5周，每周末測出MC的含量(mg C·kg-1干土)；qCO2=MC/SMBC；凋落物收集方法：2017年4月下旬將1 m×1 m正方形取樣框隨機水平放置于18個樣方中進行凋落物取樣，從上至下按未分解(外觀輪廓完整)、半分解(外觀輪廓不完整，多數已被粉碎)和完全分解(無法辨識外觀輪廓)分3層收集凋落物，并裝入塑料袋，測定各層厚度。未分解層凋落物分葉、枝(或皮)、花(或果)、苔蘚地衣、倒木(或草)、枯立木(或草)及其他等。凋落物收集好后，立即編號并稱鮮量，帶回實驗室后置入80 ℃烘箱中烘至恒量，同時記錄其質量，推算出各樣地凋落物量。

1.2.4數據處理 所有數據均采用SPSS 13.0軟件對數據進行統計分析。用單因素方差分析(one-way ANOVA)比較不同數據間的差異，用Pearson相關系數分析土壤可礦化碳含量、凋落物的現存量與質量損失率的相關性。表中所有數據為3次重復的平均值。

2 結果與分析

2.1 植被恢復過程中SOC含量的變化

由表1可知，在恢復過程中，在0～10，10～20與20～40 cm土層，SOC以恢復早期最低、中期次之、后期最高，0～10 cm土層SOC最高，20～40 cm土層SOC最低，說明SOC含量隨土層加深顯著減少，隨恢復呈增加趨勢。0～10 cm土層SOC向下層土壤轉移狀況可用0～10 cm以下各土層的SOC含量占0～10 cm土層SOC含量的比值表示，草地、草灌、灌叢、灌喬、喬灌和喬木群落SOC(20～40 cm土層)/SOC(0～10 cm土層)的值分別為0.44，0.48，0.55，0.58，0.47和0.63；SOC(10～20 cm土層)/SOC(0～10 cm土層)的值分別為0.63，0.72，0.75，0.73，0.67和0.75，早、中與后期，20～40 cm土層SOC所占比重呈增加趨勢，表明SOC有向20～40 cm土層轉移富集趨勢。總體上，恢復早期，土壤固C能力弱、不穩定、吸C潛力大，而后期固C能力強、穩定、吸C潛力小。

2.2 植被恢復過程中土壤可礦化碳庫特征

2.2.1MC含量 從表2看出，不同恢復階段各土層MC含量變化規律同SOC變化規律相似，在0～10、10～20與20～40 cm土層，土壤MC含量以恢復早期最低、中期次之、后期最高；各恢復階段，隨土層加深，土壤MC含量顯著降低(P<0.05)。此結果說明，恢復前期，土壤貧瘠、微生物活動較弱，后期土壤生境穩定、肥沃、微生物活動強烈。

表1 不同植物群落土壤有機碳含量Table 1 SOC contents of different plant communities/ g·kg-1

注：同行不同大寫字母表示同一指標在不同植物群落間差異顯著(P<0.05)，同列不同小寫字母表示同一指標在不同土層間差異顯著(P<0.05)。下同

Note:Different capital letters on the same row indicate significant difference among different plant communities at the 0.05 level,and different lowercase letters indicate significant difference among different soil layer at the 0.05 level. The same as below

表2 不同植物群落土壤可礦化碳含量Table 2 The MC contents of different plant communities/g·kg-1

2.2.2SOC礦化速率 SOC礦化速率(Mineralization rate,MR)可用來表征SOC礦化的總體情況。從表3看出，不同恢復階段各土層SOC的MR變化規律與SOC、MC含量變化規律基本相似，SOC的MR以早期最低、中期次之、后期最高，隨土層加深，土壤SOC的MR顯著降低(P<0.05)。

表3 不同植物群落土壤礦化速率Table 3 Soil MR of different plant communities/ mg·kg-1·h-1

2.2.3SOC礦化率 由表4可知，不同恢復階段各土層SOC礦化率(MC/SOC)的變化呈現不同規律。在0～10,10～20,20～40 cm土層，MC/SOC前期低、中后期高，呈增加趨勢；隨土層加深，草地、草灌和灌叢群落的MC/SOC顯著減小(P<0.05)，而灌喬和喬灌群落的MC/SOC顯著增加(P<0.05)，喬木群落各土層MC/SOC差異不明顯(P>0.05)。結果說明，隨恢復進行，MC/SOC整體上呈增加趨勢，隨土層加深，MC/SOC呈現先減后增再分布均勻的變化趨勢。

表4 不同植物群落土壤礦化率Table 4 MC/SOC of different plant communities

2.2.4SOC礦化過程 SOC礦化過程可用SOC累積礦化排放的CO2-C量和排放速率表征。從表5、表6看出，相同培養時間，隨著恢復的進行，CO2-C累積排放量和排放速率均顯著增加(P<0.05)；相同恢復階段，隨著培養時間的延長，CO2-C累積排放量顯著增加(P<0.05)，而累積排放速率顯著減小(P<0.05)。在培養時間1，2，3和4周內，各恢復階段累積排放量占總排放量百分比分別為10.38%，27.75%，48.55%和73.35%，即可礦化C排放主要集中在前近1個月內。這反映出隨恢復的進程SOC庫的質與量均發生深刻變化，恢復前期SOC量少質差，微生物量少、活動及分解弱，恢復中后期量多質好，微生物量多、活動強烈、分解強烈。

表5 土壤培養過程中CO2-C的累積排放量Table 5 Cumulative emission amount of CO2-C during incubation period/ g·kg-1

注：同行不同大寫字母表示同一指標在不同植物群落差異顯著(P<0.05)，同列不同小寫字母表示同一指標在不同培養時間差異顯著(P<0.05)。下同

Note:Different capital letters on the same row indicate significant difference among different plant communities at the 0.05 level,and different lowercase letters indicate significant difference among different incubation time at the 0.05 level. The same as below

2.3 植被恢復過程中土壤呼吸熵(qCO2)變化

由表7可知，在相同土層，整體上，恢復前期的qCO2較高，中、后期較低，部分差異顯著(P<0.05)；相同恢復階段，0～10 cm土層qCO2最高，20～40 cm土層qCO2最低，差異顯著(P<0.05)；各土層qCO2差異，早期大，中后期小，說明恢復早期干擾較強烈，中、后期較小。

2.4 土壤可礦化碳與凋落物輸入的關系

由表8可知，隨恢復進行，凋落物現存量顯著減小(P<0.05)，質量損失率(3個月)顯著增加(P<0.05)，即前期分解慢現存量多，而中、后期分解快現存量少；相關分析表明，土壤可礦化碳含量與凋落物現存量、質量損失率的相關系數r分別為-0.698*和0.915**，凋落物現存量與質量損失率的相關系數r為-0.839**(**P<0.01,*P<0.05)；說明凋落物轉化為SOC多，土壤MC多，一定程度上反映凋落物轉化為SOC隨恢復增加，導致MC含量呈上升趨勢。

表6 土壤培養過程中CO2-C的累積排放速率Table 6 Cumulative emission rate of CO2-C during incubation period/mg·kg-1·d-1

表7 不同植物群落的土壤呼吸熵Table 7 Soil qCO2 of different plant communities/×10-4·h-1

表8 不同恢復階段凋落物的現存量和質量損失率Table 8 Litter existing biomass and mass loss rate in different plant communities

注：同行不同字母表示差異顯著(P<0.05)

Note:Different uppercase letters in the same row indicate significant difference at the 0.05 level

3 討論與結論

衡陽紫色土丘陵坡地恢復過程中，植物生長增加蓋度，減少徑流、泥沙和養分流失，根系分泌物和凋落物增加了SOC的輸入，因此，隨著恢復進行，SOC增加；由于表層土集聚較多枯枝落葉，有充足營養源，水熱與通氣狀況較好，有利于微生物生長與繁殖以及土壤酶活性提高[12-13]，因此，隨土層加深，SOC減少(表1)。與張劍等[14]，張金等[15]的研究結果基本相似。

土壤MC庫特征可用MC含量、礦化過程、MR來表征。隨恢復進行和土層加深，MC、MR變化特征與SOC基本相似(表2、表3)，說明不同恢復階段、不同土層MC與MR的差異是由SOC含量差異造成的，恢復后期與0～10 cm土層的SOC含量較高，活性有機碳所占比例隨之增大，其生物有效性較高，SOC礦化速度加快，MC含量增大[16]。但該研究區恢復后期的喬灌和喬木群落的0～10 cm土層的土壤MC含量分別為1 400.00 mg·kg-1和2 030.00 mg·kg-1(表2)，遠大于歐陽學軍、周國逸等學者的研究結果(華南地區鼎湖山馬尾松林、針闊混交林與頂極季風林的MC含量分別為30.66 mg·kg-1，58.17 mg·kg-1與59.31 mg·kg-1[17])，也高于周焱等的研究結果(武夷山頂極常綠闊葉林0～10 cm土層MC含量為1 000～1 300 mg·kg-1[18])。原因可能是紫色土土層較薄，植被恢復進入后期階段，蓋度增大，植物生物量增多，0～10 cm土層分布較多植物根系來吸取土壤中更多養分來維持植物生長發育，需要較多MC含量、較強MR來提供更多的肥力，是長期自然選擇過程中形成的生態對策[19]。同樣也反映了SOC庫的質與量在恢復過程中均發生了深刻的變化，恢復早期SOC量少質差，中、后期量多質好，與土壤微生物質與量以及生化強度隨恢復變化有關。在衡陽紫色土丘陵坡地，土壤微生物數量以及生化強度隨著恢復進行而增加，且后期增幅大于前期，較好地解釋了SOC質與量的變化[20-21]。

礦化對SOC利用狀況可用MC/SOC與qCO2來表征，MC/SOC隨恢復進行呈增加趨勢，但早期以0～10 cm土層較高，中、后期則以20～40 cm土層略高(表4)，說明紫色土的MC/SOC隨土層深度變化規律與SOC的變化規律不相符，與文獻[22-23]得出MC/SOC隨土層加深而遞減研究結果不一致，原因可能是紫色土為紫色頁巖風化而成，土壤發育不成熟，砂粒含量高，SOC礦化較快，加之研究區降水量較多，0～10 cm土層SOC因淋淋溶作用而向下層移動，下層土壤易被利用的SOC提高，導致MC/SOC變化與SOC的變化不同步；qCO2的值早期較高，中、后期低，與大多學者[24-25]研究結果基本一致，這反映了隨著恢復的進行，礦化對SOC利用效率日益提高，固C能力相應增加。

土壤MC含量、凋落物現存量以及質量損失率相關關系表明，凋落物輸入多，MC含量多，反之亦然，反映了自然狀態下凋落物現存量及其質量損失率可以作為對土壤MC庫有重要影響的表征指標之一。