施肥和刈割對蘇丹草補償生長的影響

馬銀山，朱 勇，李光文，江 鵬，車巨鑄，馬婷婷，張 強

(河西學院農業與生物技術學院，甘肅 張掖 734000)

植物對放牧的響應是植物在生長過程中為生存和繁殖所形成的適應策略[1]，普遍認為食草作用可導致超補償。食草作用直接作用于植物地上部分莖、葉及繁殖部分花、果實，間接作用于植物地下部分，而引起植物生理生化發生變化。目前，對于刈割后植物超補償發生機制的研究有很多[2-3]，一些結果表明，刈割能通過刺激光合作用[4]、產生更多的分蘗[5]或改變資源分配模式[6-7]來促進植物生長。張璐璐等[8]研究結果顯示，牧草在適度放牧情況下會發生分株密度的超補償。一般來說，植物在種間發生競爭時，葉面積較大及葉位較高的植物在競爭中占優勢[9]，但隨著放牧強度繼續增加，強烈的采食作用消除了不耐牧的禾本科植物的競爭影響，使得牧草從高適合度(如良好的營養和繁殖能力)變為低適合度[10]。一些物種在受到放牧利用或刈割后貯藏物質會向地上器官轉移以促進再生，有效地增加每分株分蘗數和葉片數[11]，提高了分株地上生物量。在營養豐富的條件下，植物通常顯示出較高的生長率[12]。

適度施肥可顯著提高植物生物量及植物群落的補償效應。補償性光合作用的發生與植物的營養狀況密切相關。一些研究表明，在土壤營養豐富的條件下，植物生長受分生組織的影響比受營養的影響更大，刈割去除了植株頂端的分生組織，一定程度上影響了植物的補償生長；同時，增加的營養由于刈割而流失，營養越豐富，流失率越高，增加營養的作用越小[13]。因此，研究不同物種對肥力、刈割的響應，可以進一步補充和完善補償或超補償發生的機制。蘇丹草(Sorghumsudanense)作為一種抗逆性強的優質牧草，它在我國農牧業生產中具有廣闊的發展前景[14]。本研究以蘇丹草為試驗材料，通過田間控制試驗，擬解決以下三個問題：(1)蘇丹草對施肥和刈割的主要響應是什么？(2)施肥和刈割能否促進超補償的發生？(3)超補償發生的可能機制是什么？

1 材料方法

1.1 研究地區

試驗地點位于甘肅省張掖市河西學院農學試驗基地(34°55′ N，102°53′ E)，海拔1 475 m，年平均溫度6.0℃，年降水量104～328 mm。

1.2 試驗材料

蘇丹草種子由藍翔種苗種子公司提供。蘇丹草是禾本科高粱屬一年生草本植物，須根粗壯，稈較細，高可達2.5 m，7-9月開花結果。

1.3 試驗方法

試驗采用隨機設計，兩個因子為施肥和刈割。試驗開始于2017年4月上旬，先在河西學院試驗基地選擇一塊試驗地，進行深翻、平整，去除雜草，然后將試驗地劃分為1 m×0.8 m的36個樣方，每個樣方中間設置間隔和走道。在每個樣方中，用點播方式播種40粒種子(間距15 cm)，播種后，觀察出苗狀況，根據出苗多少進行間苗或者移苗，保證每個樣方中至少有30株幼苗，同時幼苗間保持一定的距離(≥15 cm)，以減少幼苗間的相互影響。苗期定期進行除草和澆水(用撒壺噴水)，確保幼苗的正常生長。

在36個樣方中進行施肥和刈割處理。施肥分4個水平，每個樣方土壤中施加磷酸二銨顆粒(有效氮含量18%，有效磷含量46%)，施肥梯度為0，150，300，450 kg·hm-2；刈割處理分3個水平，分別為不刈割、刈割1次和刈割2次。施肥處理在出苗后進行，刈割處理在6月底幼苗長到50 cm左右進行，每20 d刈割1次，每次刈割整株高度的50%。每次刈割前，在每個處理下隨機選擇5株測其形態指標,包括株高、分蘗數、比葉面積(葉面積/葉片干重)、根冠比(根生物量/累積地上生物量)，以計算補償指數。測量的生理指標有葉綠素含量、相對電導率、丙二醛(MDA)含量、脯氨酸含量。丙二醛含量測定采用硫代巴比妥酸法[15]；脯氨酸含量測定采用酸性茚三酮法[16]；相對電導率的測定用DDS-307電導率儀測定；葉綠素含量的測定采用TYS-A型葉綠素測定儀測定。收獲時再次測定以上指標。

1.4 數據分析

補償指數為刈割植株與對照植株累積地上生物量的比值，補償指數大于1為超補償，小于1為欠補償，等于1，則未發生補償[17]。用QQ-Pots檢驗數據正態性，Levene's檢驗法檢驗方差齊性；用多重比較中的最小顯著差數法(LSD method)或Tamhane's檢驗法(方差不齊時)比較各處理間差異。所有分析均用SPSS 13.0統計軟件進行分析并作圖。

2 試驗結果

2.1 施肥、刈割對蘇丹草生理生態指標的影響

從表1可以看出，施肥對蘇丹草比葉面積、丙二醛含量、分蘗數影響差異不顯著，對脯氨酸含量、葉綠素含量、相對電導率、補償指數影響差異顯著(P<0.05)，刈割對所有生長指標影響差異顯著(P<0.05)；施肥和刈割兩因子之間對丙二醛含量、葉綠素含量、相對電導率、補償指數有交互作用，對其它指標無交互作用。

表1 施肥、刈割對蘇丹草生理生態指標的影響Table 1 Effects of fertilization and clipping on physiological and ecological indicators of Sorghum sudanense growth

注：表中所列數據為F值，*表示P<0.05，差異顯著；**表示P<0.01，差異極顯著

Note:the data listed in the table is F value,* meansP<0.05 and significant difference；** meansP<0.01 and extremely significant difference

2.2 施肥、刈割對蘇丹草比葉面積和補償指數的影響

從圖1和表1可以看出，施肥對比葉面積無顯著影響，刈割顯著(P<0.05)影響比葉面積，隨著刈割次數的增加，比葉面積增大，且與對照相比差異顯著(P<0.05)。施肥和刈割對補償指數有顯著影響，隨刈割次數增加，補償指數增大；施肥量越大，補償指數越大；施肥和刈割對補償指數有顯著的交互作用，隨著施肥量的增加，刈割2次的補償指數明顯大于刈割1次和對照。

圖1 施肥和刈割對蘇丹草比葉面積和補償指數的影響Fig.1 Effects of fertilization and clipping on specific leaf area and compensation index of S Sorghum sudanense

圖2 施肥和刈割對蘇丹草株高和分蘗數的影響Fig.2 Effects of fertilization and clipping on plant height and tiller number of Sorghum sudanense

2.3 施肥、刈割對蘇丹草株高和分蘗的影響

從圖2和表1可以看出，施肥和刈割對蘇丹草株高有顯著影響，兩因子之間有顯著的交互作用。隨著刈割次數的增加，與對照相比，蘇丹草株高顯著降低。施肥對分蘗數影響差異不顯著，刈割顯著影響分蘗數，與對照相比，刈割2次處理下，分蘗數顯著增加。

2.4 施肥、刈割對蘇丹草葉綠素含量和相對電導率的影響

從圖3和表1可以看出，施肥和刈割對葉綠素含量有顯著影響，兩因子之間有顯著的交互作用。不刈割時，施肥能顯著提高蘇丹草葉綠素含量；刈割1次和2次時，隨著施肥濃度的增加，葉綠素含量無一致性變化。刈割1次時，葉綠素含量先降低后升高；刈割2次時，施肥150 kg·hm-2的水平下，葉綠素含量與對照相比，無顯著變化；施肥300 kg·hm-2和450 kg·hm-2時，葉綠素含量與對照相比顯著(P<0.05)增高。相對電導率隨刈割次數的增加，與對照相比顯著(P<0.05)降低。刈割1次處理下，施肥后，相對電導率隨施肥濃度的增加，先降低后升高至與對照無差異；刈割2次處理下，相對電導率隨施肥濃度的增加無變化。

圖3 施肥和刈割對蘇丹草葉綠素含量和相對電導率的影響Fig.3 Effects of Fertilization and clipping on Chlorophyll Content and Relative Conductivity of Sorghum sudanense

2.5 施肥、刈割對蘇丹草丙二醛含量和脯氨酸含量的影響

從圖4和表1可以看出，施肥對蘇丹草丙二醛含量無顯著影響，刈割對蘇丹草丙二醛含量影響差異顯著(P<0.05)；刈割2次的處理下，丙二醛含量與對照相比，顯著降低。施肥和刈割對脯氨酸含量有顯著(P<0.05)影響，不刈割處理和刈割1次處理下，脯氨酸含量隨施肥濃度的增加而增大，顯著(P<0.05)大于對照；刈割2次后，脯氨酸含量無一致性趨勢。

圖4 施肥和刈割對蘇丹草丙二酫含量和脯氨酸含量的影響Fig.4 Effects of Fertilization and clipping on the Content of Procyanidin and Proline in Sorghum sudanense

2.6 各生長參數之間的相關分析結果

從表2可以看出，丙二醛含量與相對電導率、分蘗數、株高呈顯著的正相關，與比葉面積呈顯著的負相關；脯氨酸含量與比葉面積、相對電導率呈顯著的正相關。補償指數與相對電導率、株高呈顯著的正相關，與分蘗數呈顯著的負相關。

表2 補償指數與各生長參數之間的相關分析Table 2 Correlation analysis between compensation index and various growth parameters

注：*表示P<0.05，差異顯著；**表示P<0.01，差異極顯著

Note:* meansP<0.05 and significant difference; ** meansP<0.01 and extremely significant difference

3 討論

植物地上部分刈割后的補償生長一直受到普遍關注，植物從欠補償到超補償依賴于當地的資源狀況和刈割情況[18]。一些研究表明，隨著放牧強度的增加，牧草葉面積指數降低[19]，刈割后植株根部增大，增加了地上組織水分和養分的供應[20]，并提高土壤和單位葉片面積的含水量[21]和葉片光合速率[22]。在本研究中，比葉面積隨刈割強度的增加而增大，主要是刈割去除了冗余的植物組織而使牧草對光的利用發生變化，導致了超補償的發生[23-24]。刈割2次的處理，分蘗數明顯增加，分蘗的增加可能與刈割刺激休眠芽的活動有關[17]。

施肥對草地生態系統而言，是不同于刈割(放牧)的另一種干擾類型，其作用主要是增加了土壤的有效資源，改變了植物地上、地下的競爭強度，進而引起植物群落結構變化[25]。通常來說，植物在增加營養條件下可表現出較高的生長率[25]，產生更多的生物量[26]，分配相對較少的資源到根系[27]，肥力較高可促進植物補償生長[10]。但從本研究來看，在單獨考慮肥力作用時，施肥并不能促進株高的生長和分蘗數的增加，然而，當肥力與刈割共同作用于植物時，肥力對刈割后植物的補償生長能力有明顯的促進作用，說明肥力促進植物發生補償反應并非在單一因素下存在，而是與其它因素結合在一起發生的，并且施肥的作用是有限的，而且依賴于刈割強度的大小和施肥年限的長短[8]。植物發生超補償的重要生理基礎是采食損傷后較強的補償性光合作用，而如果獲得的資源有利于增加補償性光合作用，就可能發生超補償[28]。施肥對植物補償生長的提高主要表現在促進營養生長方面，如促進組織再生，對缺失的組織給予充足補償，同時還能解除養分脅迫。在本研究中，施肥顯著促進超補償(表1)，補償指數與分蘗數和株高呈顯著的正相關(表2)，說明施肥能夠通過促進蘇丹草營養枝的生長而達到補償生長的目的，但施肥和刈割之間有顯著的交互作用。說明施肥雖然能引起蘇丹草株高的增加，但在短期內尚不能有效地抵消刈割損傷的負面影響，特別是刈割造成補償生長量減小，所以施肥對蘇丹草補償生長的作用具有時滯性。本研究中，施肥促使葉綠素含量提高，特別是后期葉綠素含量高，葉片衰老慢，延長葉片功能期，提高了光能利用率。施肥處理使蘇丹草得到了更好的生長，提高了抗氧化能力和滲透調節能力，增強了蘇丹草抵抗外界不良生長環境的能力。

植物能從施肥、放牧或刈割中受益，通常有如下幾種機制：第一，較高的相鄰植物遮陰或自身的遮陰影響，通過放牧或刈割避免了光資源的競爭[29]；第二，輕度和中度刈割打破了頂端優勢，并且刺激被刈割植物產生更多的分蘗[30]；第三，資源的重新分配和轉換使資源轉向有利于地上部分的生長[6-7,31]。地上部分刈割去除的絕大部分是光合組織，刈割后植物由于相鄰植株和自身遮陰的減少使光透射增強，雖然有葉子的損失，但這種損失可能由于光合作用的增強而得到補償，同時施肥也能促進植物葉綠素含量的增加。本研究中，由于有施肥因子的存在，發生超補償的機制可能與第一種機制更符合。

4 結論

施肥和刈割能夠促進蘇丹草發生超補償，施肥和刈割之間有顯著的交互作用，刈割情況下，施肥對蘇丹草補償生長的影響具有時滯性。

施肥和刈割能夠引起蘇丹草生理生化指標發生變化，刈割2次時蘇丹草丙二醛、脯氨酸含量顯著降低，可能是蘇丹草的一種生理性保護措施，通過體內生理生化物質的變化以應對環境的變化。

施肥和刈割通過改變營養、光、空間等資源的分配，打破頂端優勢，除去冗余的植物組織，刺激新生組織的生長而實現植物超補償的發生。