柴達木盆地東部荒漠植物生態位特征

牛慧慧,陳 輝,付 陽,楊 祎,張斯琦,張博雄

河北師范大學資源與環境科學學院,河北省環境演變與生態建設重點實驗室, 石家莊 050024

植物生態位研究是近年生態學和地理學研究領域的熱點之一[1-5],生態位(ecological niche)不僅可以展現群落種間關系的現實結果,而且是群落特性的發生與發展、種間競爭和進化的動力和原因[6],生態位測度包括生態位寬度和生態位重疊,它們是基于種群在一系列資源狀態下的分布數據[7]。生態位寬度是物種所能利用的各種資源的一個綜合指標[8]。生態位重疊反映兩個物種對同一資源的利用效率及共享程度[9],其重疊值的大小與資源的競爭強弱呈正比。進行生態位研究,定量化描述環境因子是首要一步,現階段常用的方法是劃分資源環境梯度[10],賦以等級值,由此入手計算并分析植物種群生態位,該方法便于探討不同植物對同種資源環境的利用效率、同一植物對不同資源的利用程度以及物種間的共存關系。目前資源環境因子的選擇主要有土壤因子[11- 17],地形因子[2,18- 20],氣候因子[21,22]等。生態位對于研究生物群落的種間關系具有普適性,但在現階段的研究中,研究角度多從不同群落類型或群落演替的不同階段展開[23- 27],對干旱半干旱區研究主要集中在高寒草地、綠洲過渡帶等[28- 31],其中,對荒漠植物的研究主要集中在新疆[14,16,30,32-33]、甘肅等[31,34-35]地的草地或河岸綠洲等地,對青藏高原東北部的柴達木盆地研究較少。

柴達木盆地氣候寒冷干燥,人煙稀少,盆地內植被覆蓋率小于5%[36],灌木是其主要的優勢植物,其群落的穩定性有益于荒漠生態系統的恢復和重建[37],因此以生態位入手準確地評估該地區植物群落的內部關系具有重要生態意義。現階段針對柴達木盆地這一獨特生態地理單元的生態位研究較少,以紫花針茅為代表的天然草地退化方面的生態位研究,天然草地的退化嚴重影響生態位寬度和生態位重疊的指數[38],對柴達木盆地南緣巴隆地區11種典型植物的生態位研究的結果表明,鈍葉豬毛菜是此地區的優勢種[39]。柴達木盆地內缺乏植物生態位與生境關系的研究。分析盆地東部典型荒漠植被與土壤環境因子的生態位關系,有助于篩選影響盆地東部植被生長分布的關鍵土壤環境因子,有助于確定自然條件下本地區的優勢植物,使荒漠化防治工作做到有的放矢。故本文擬對柴達木盆地東部13種優勢植物在6個土壤因子上的生態位特征進行分析,以期為柴達木盆地的植被恢復和生態保護提供理論參考。

1 研究區概況

研究區位于柴達木盆地東部(圖1),95°02′—99°00′E,36°24′—37°37.80′N范圍內,海拔2694—4357 m,屬于典型的高原大陸性氣候,寒冷干旱,降水稀少且多集中在夏季[40],年均降水量從盆地西北部(<15 mm)—盆地中心—盆地東南部(150—200 mm)呈逐漸遞增狀態,東部濕潤程度大于西部[41],盆地內年總輻射量160×4.186—175×4.186kJ/cm2,年均溫約在-1.4—5.1℃之間,年蒸發量2000—3000 mm[42]。整個區域風蝕跡地、沙丘、沙漠、鹽湖和鹽土平原交替出現[43]。盆地東部水平地帶上荒漠灌木、小灌木半灌木為主要植被類型,植被相對較為密集的地區主要分布在由高山冰雪融水形成的內流河附近及其派生的湖泊和沖洪擊扇等地[44]。在盆地東部邊緣有從上部的高寒草甸(小嵩草)過渡為荒漠-草原過渡帶(芨芨草)到下部典型荒漠類型的垂直分布[45]。研究區優勢植物類型包括：白刺(Nitrariatangutorum)、麻黃(Ephedrasinica)、沙拐棗(Calligogumkozlovi)、檉柳(Tamarixramosissima)、梭梭(Haloxylonammodendron)、駝絨藜(Ceratoideslatens)、鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)、琵琶柴(Reaumuriasongonica)、蒿葉豬毛菜(Salsolaabrotanoides)、蘆葦(Phragmitescommunis)、芨芨草(Achnatherumsplendens)、小嵩草(Kobresia)等13種。

圖1 研究區及典型樣地位置Fig.1 Research area and typical sample location

2 材料與方法

2.1 樣方設置及調查

植物樣品采自柴達木盆地東部27個樣地(圖1),每個樣地為同種植物群落,隨機調查5—10個樣方,不同生活型的植物設置的樣方大小亦不同：高寒草甸采用的是0.5 m×0.5 m,其他草本植物采用的都是2 m×2 m的樣方,植株較小的灌木群落采用2 m×2 m的樣方,植株較大的灌木采用5 m×5 m或10 m×10 m的樣方。群落調查內容包括：群落總蓋度、種分蓋度,植物種類、株高、蓋度、頻度等。調查樣方的同時用GPS定位。

2.2 土樣分析

土壤樣品采集方法：每個植物樣地隨機調查3個土壤剖面,深度為0—30 cm,采用機械法每10 cm采集一個樣品,每個樣品約500 g。分析值為3個剖面所有土層的平均值。土壤含水量采用烘干法測定,土壤容重采用環刀法測定,土壤pH值采用pH試紙,土壤有機質測定采用重鉻酸鉀容量法,土壤可溶性全鹽采用電導法,土壤全氮采用凱氏定氮法。

2.3 研究方法

2.3.1生態位寬度的測度方法

生態位寬度的測定,采用經Corwdl修正的Levins公式,該公式被廣泛應用于荒漠群落物種的生態位研究[13,31],生態學意義明確,能夠表達群落中優勢種生態位寬度的對比關系[46]。

(1)

式中,Bi表示物種i的生態位寬度,代表第i個物種在第j個資源等級下的重要值占該種在所有資源等級中的重要值總和的比例,r表示資源梯度,式中：Pij=nij/Ni,它代表物種i在第j個資源狀態下的重要值占該種所有資源等級中的重要值總和的比例[47]。

2.3.2生態位重疊的測度方法

生態位重疊指數采用Pianka(1973)生態位重疊公式計算：

(2)

式中,Oik為物種i和物種k的生態位重疊指數,Pij和Pkj分別為物種i和k在第j個資源等級下的重要值占該物種在所有資源等級上的重要值總和的比例。生態位重疊指數的取值范圍為[0,1],當Oik=1時,表示物種i和k在第j個資源等級下完全重疊,而Oik=0時,則說明兩個物種不具有共同利用某一資源的狀態[48]。本文中重要值的計算采用物種在樣方中出現的體積,體積=平均蓋度×平均高度,其中平均高度=平均高度和/物種頻度/10[49]。

2.3.3資源梯度劃分

分析27個樣地的土壤因子,結果表明：土壤含水量的變化范圍在0.70%—41.99%之間,均值為12.63%,極差高達41.29%；土壤容重變化范圍在0.86—1.76 g/cm3之間,均值為1.42 g/cm3,極差達0.90 g/cm3；土壤有機質的變化范圍在0.14%—8.23%之間,均值為1.42%,極差達8.09%；土壤pH的變化范圍在7.87—9.40之間,均值為8.56,極差達1.53；土壤可溶性全鹽的變化范圍在155.06—3992.11 EC25μS/cm之間,均值為886.33 EC25μS/cm,極差高達3837.05 EC25μS/cm；土壤全氮的變化范圍在0.01%—0.40%之間,均值為0.11%,極差達0.39%。考慮到樣地在資源因子梯度上的間距問題[50],為了更準確地表達不同資源維下物種的生態特征,本文對每個土壤指標進行自然對數轉換[47],劃分12個等級資源梯度(表1)。

數據處理采用Excel 2010和SPSS 19軟件。

3 結果與分析

3.1 植物群落調查結果

野外調查共獲得170個灌木樣方和60個草本樣方,累計出現3次以上的共計36種,分屬14科36屬。其中,以藜科(Chenopodiaceae)、蓼科(Polygonaceae)、檉柳科(Tamaricaceae)、蒺藜科(Zygophyllaceae)、麻黃科(Ephedraceae)、禾本科(Poaceae)、莎草科(Cyperaceae)植物種類居多,其他科僅一種且大都出現在草本樣方中。在這些植物中藜科植物占比最高,為20%,是優勢科,其他物種分布稀疏且不均,剔除偶見種,本文共涉及7科13種,分別為駝絨藜、沙拐棗、琵琶柴、蒿葉豬毛菜、白刺、麻黃、檉柳、梭梭、合頭草、蘆葦、芨芨草、小嵩草。

表1 土壤因子資源等級劃分

3.2 13種優勢植物在6個土壤因子上的分布特征

柴達木盆地生境惡劣,植被組成簡單、類型單調、分布稀疏,選取13種出現頻率高的植物,分析其在土壤含水量、容重、有機質、pH、可溶性全鹽和全氮因子上的生境范圍(圖2)。在土壤含水量、有機質和全氮因子上,小嵩草皆占據最高值,最低值均出現在沙拐棗物種上,其中,小嵩草在含水量和有機質因子上生境范圍最廣,蘆葦是全氮因子上生存范圍最大的物種。與之相反,小嵩草在土壤容重和全鹽因子上,均出現在最小值處,其次,在容重因子上占據最大值的是麻黃和沙拐棗,而白刺為容重因子上生存范圍最廣的物種。土壤含水量與容重呈顯著負相關,相關系數r高達-0.985。由此可見,草本植物的土壤生境(較高含水量,較高有機質,較高全氮值)顯著優于小灌木的土壤生境(低含水量,低有機質,低全氮)。

圖2 13種植物在土壤因子上的分布特征Fig.2 Distribution characteristics of 13 plants on soil factorsa.土壤含水量,soil moisture content；b.土壤容重,bulk density；c.土壤有機質,organic matter；d.土壤pH, soil pH；e.土壤全鹽,total salt；f.土壤全氮,total nitrogen; 橫坐標X-axis: 1.駝絨藜,Ceratoides latens；2.沙拐棗,Calligogum kozlovi；3.琵琶柴,Reaumuria songonica；4.合頭草,Sympegma regelii；5.蒿葉豬毛菜,Salsola abrotanoides； 6.鹽爪爪,Kalidium foliatum； 7.麻黃,Ephedra sinica；8.白刺,Nitraria tangutorum；9.蘆葦,Phragmites communis；10.芨芨草,Achnatherumsplendens;11.小嵩草,Kobresia；12.檉柳,Tamarix ramosissima；13.梭梭,Sacsaoul

在全鹽因子上,蘆葦和白刺明顯高于其他物種,鹽爪爪、豬毛菜、琵琶柴和沙拐棗也具有較高的鹽分適應性,而小嵩草、芨芨草這些草本植物普遍生長在含鹽較低的地區,但所有植物生長地土壤鹽分含量值均大于150 EC25μS/cm。13種植物在土壤pH因子上的生境相對差異較小,但依然存在高低差值,芨芨草生長在堿性較高(pH值8.6—9.4)的土地上,其他植物的生境地土壤pH也均大于7.9,說明柴達木盆地東部高含鹽量土壤和偏堿性土壤廣泛分布。

3.3 13種優勢植物在6維土壤因子上的生態位寬度

優勢物種在6個土壤因子梯度上的生態位寬度計算結果(表2)表明,在土壤水分維度上,駝絨藜的生態位寬度值最大,為0.344,其他生態位寬度值相對較高的物種有琵琶柴、芨芨草、蘆葦和合頭草,說明駝絨藜、琵琶柴等6種植物對水分的利用能力強。在土壤容重維上,駝絨藜(0.246)和芨芨草(0.222)的生態位寬度值顯著大于其他物種,物種鹽爪爪在該維上的生態位寬度值是6維中最小的,說明鹽爪爪對土壤容重的要求較高。

駝絨藜、芨芨草和琵琶柴在土壤有機質維上具有較高的生態位寬度值,這與其在土壤水分維度上占據較高的生態位寬度值相似。其次,白刺在土壤有機質維上的生態位寬度值明顯高于其他5個土壤維度。琵琶柴、駝絨藜、蒿葉豬毛菜和合頭草皆具有較高的pH維生態位寬度值。小嵩草在土壤全鹽維上生態位寬度值為0.165,但在其他5維上的生態位寬度值均小于0.1,表明小嵩草在鹽分維度上與其他12種植物具有相似性。在土壤全氮維度上,琵琶柴的生態位寬度值最高,為0.328,顯著高于群落中綜合生態位寬度值最大的駝絨藜(0.276),說明琵琶柴對土壤養分含量的要求比駝絨藜低。總而言之,在不同土壤維度下,各物種的生態位寬度差異較大,如蘆葦在土壤含水量維上值為0.249,而在有機質維上則較低0.161等。梭梭和檉柳的生態位寬度值比較單一,是因為樣方出現次數相對少從而影響生態位寬度計算結果。

此外,計算13種植物在6個土壤因子梯度上的生態位寬度均值,得出物種生態位寬度值大小依次為：駝絨藜、琵琶柴、芨芨草、蘆葦、合頭草、蒿葉豬毛菜、白刺、鹽爪爪、小嵩草、麻黃、沙拐棗、檉柳和梭梭。此結果與這13種植物出現在樣方中的頻率(圖3)具有顯著的相關性,相關系數r為0.742。

3.4 13種優勢植物在6維土壤因子上的生態位重疊

在土壤水分維度上,檉柳與梭梭的生態位重疊值為1,表明這兩個物種在土壤水分生境上完全重合,存在強烈的競爭關系,也有可能是樣方截取的原因導致這兩種植物完全重疊,暫不確定。其次,檉柳與梭梭除了與合頭草(0.797)、駝絨藜(0.600)具有生態位重疊關系外,與其他物種則表現為重疊值極小或完全不重疊的關系。此外,蒿葉豬毛菜與白刺、蒿葉豬毛菜與鹽爪爪、麻黃與白刺的生態位重疊值明顯高于其他種對,分別為0.937、0.885和0.882。沙拐棗與麻黃的重疊值為0.166,與其他優勢種之間的生態位重疊值則較低均小于0.1。在土壤容重維度上,蒿葉豬毛菜與鹽爪爪重疊值最大,高達0.994,駝絨藜與琵琶柴、蒿葉豬毛菜、鹽爪爪次之,重疊指數分別為0.861、0.741、0.772,這與駝絨藜在土壤水分和容重維上的生態位寬度值最大的結果相契合(表3)。

表2 13種優勢植物的生態位寬度

物種編號：1.駝絨藜,Ceratoideslatens；2.沙拐棗,Calligogumkozlovi；3.琵琶柴,Reaumuriasongonica；4.合頭草,Sympegmaregelii；5.蒿葉豬毛菜,Salsolaabrotanoides； 6.鹽爪爪,Kalidiumfoliatum； 7.麻黃,Ephedrasinica；8.白刺,Nitrariatangutorum；9.蘆葦,Phragmitescommunis；10.芨芨草,Achnatherumsplendens;11.小嵩草,Kobresia；12.檉柳,Tamarixramosissima；13.梭梭,Sacsaoul

圖3 13種優勢植物在樣方中出現的頻率Fig.3 The frequency of 13 dominant plants in the sample橫坐標編號含義見圖2

在土壤有機質維度上(表4),沙拐棗和檉柳的生態位重疊值高達0.989占據第一位,駝絨藜、琵琶柴與其他物種的生態重疊值相對較高,而麻黃、蘆葦與其他物種之間的生態位重疊值較低。合頭草與梭梭、白刺與檉柳、琵琶柴與鹽爪爪、駝絨藜與琵琶柴在土壤pH維度上的生態位重疊值均較高,分別為0.808、0.947、0.769、0.742。在土壤可溶性全鹽維度上重疊值較大的種對有(表5)：合頭草與麻黃(0.955)、駝絨藜與沙拐棗(0.843)、沙拐棗與芨芨草(0.792)、琵琶柴與鹽爪爪(0.779)。在土壤全氮維度上,駝絨藜、琵琶柴、合頭草與其他優勢種之間的生態位重疊值較高,其中合頭草與蘆葦之間的重疊值達到0.861。

總的來說,物種生態位寬度越大與其他優勢種之間具有重疊關系的可能性越高。縱觀物種在6個土壤因子上的生態位重疊值,生態位重疊值<0.1、<0.3和>0.5的物種占總對數的比例,分別表現為含水量維上58%、69%和23%,容重維上55%、73%和21%,有機質維上56%、69%和27%,pH維上68%、86%和10%,全鹽維上67%、81%和15%,全氮維上58%、79%和13%,說明物種整體生態位重疊度小,生態位分化顯著,尤其是在土壤pH、土壤全鹽和土壤全氮上。

表3 13種優勢植物在土壤含水量和土壤容重維度上的重疊矩陣

左下角為13種優勢植物在土壤水分維度上的生態位重疊矩陣,右上角為13種優勢植物在土壤容重維度上的生態位重疊矩陣;物種編號含義見表2。表中“0”為待比較的兩種植物其中一種未出現；“0.000”為計算結果不足表中精度

左下角為13種優勢植物在土壤有機質維度上的生態位重疊矩陣,右上角為13種優勢植物在土壤pH維度上的生態位重疊矩陣;物種編號含義見表2。表中“0”為待比較的兩種植物其中一種未出現；“0.000”為計算結果不足表中精度

表5 13種優勢植物在土壤全鹽和土壤全氮維度上的重疊矩陣

左下角為物種在土壤可溶性全鹽維度上的生態位重疊矩陣,右上角為物種在土壤全氮維度上的生態位重疊矩陣。物種編號含義見表2;表中“0”為待比較的兩種植物其中一種未出現；“0.000”為計算結果不足表中精度

4 討論和結論

4.1 討論

生態位寬度是物種所能利用的各種資源的一個綜合指標,生態位寬度大,意味著物種在資源上利用不挑剔或者對某一資源有偏好,且在數量上要求不高；生態位寬度小,意味著該種對資源的質和量要求嚴格或狹窄[8]。本文以修正的Levins生態位寬度公式計算柴達木盆地東部13種優勢植物得出,在6種土壤資源因子上,駝絨藜和琵琶柴均占據較高的生態位寬度,說明這兩種植物對土壤因子的質和量要求均比其他植物低,對研究區的環境適應性好,也反映該兩種植物在一定程度上地理分布比較均勻[51],傾向于發展為泛化物種。而檉柳、梭梭、麻黃和小嵩草在6個土壤資源上的生態位寬度都比較小,說明這些物種對資源的利用具有局限性,僅能適應獨特的生境,在研究區內分布稀疏,以上結論與實際群落樣方調查結果吻合度較高[49]。

生態位重疊反映兩個物種對同一資源的利用效率及共享程度[9],其重疊值的大小與資源的競爭強弱呈正比。眾多研究結果表明,生態位寬度與生態位重疊具有正相關關系[18,29]。本文利用Pianka生態位重疊公式計測結果顯示,生態位寬度較大的物種與其他優勢種之間的生態位重疊普遍較高,但其在每個土壤因子上并未占據最高值,而是介于中游位置,最高生態位重疊均出現在生態位寬度較小的物種上,如鹽爪爪和蘆葦在土壤有機質因子上重疊值高達0.957,白刺和檉柳在土壤pH上重疊值達0.947,合頭草和麻黃在土壤可溶性全鹽因子上重疊值為0.955,麻黃和檉柳在土壤全氮維上重疊值高達0.984。這一現象與張偉等[32]對新疆伊犁荒漠草原生態位的研究,張繼義等[26]對科爾沁沙地的生態位重疊研究結果相似。究其原因,一方面是這些物種對資源汲取相似,對土壤生境要求接近。另一方面可能是研究區植物分布稀疏不均,小范圍采樣中優勢種空間分布相近,使得結果出現某一資源維上高度重疊,該誤差是否會產生較大的影響還需進一步研究。從競爭的角度看,有的學者認為重疊度高意味著競爭激烈,也有研究表明,高重疊度并不一定會導致競爭。本文所有種對在每一個土壤因子上的生態位重疊值中<0.3的對數占總對數的比例高達76%,說明物種之間生態位重疊總體較低,對資源利用的相似性較小,這表明柴達木盆地東部植物生態位分化顯著,整體競爭較小,處于一個相對穩定的狀態[49]。

考慮到柴達木盆地地理位置的特殊性,對于植被的恢復和重建應以自然恢復為主,人工輔導為輔的指導理念。盆地東部植被恢復中小灌木可選擇駝絨藜和琵琶柴,這兩種植物在研究區內環境適應力強,在土壤含鹽量高的區域可選耐鹽性高的白刺和蘆葦,選擇適宜生境的植物種類,可能省略不必要的人工的維護,即可融入自然,而后繁衍形成群落。

4.2 結論

本文以柴達木盆地東部27個典型樣地所采集的植物和土壤為研究對象,利用Levins生態位寬度公式和Pianka生態位重疊公式計算了13種優勢植物在土壤含水量、容重、有機質、pH、全鹽以及全氮維上的生態位特征,結果表明：

(1)13種植物在6個土壤因子上平均生態位寬度從大到小依次是：駝絨藜、琵琶柴、芨芨草、蘆葦、合頭草、蒿葉豬毛菜、白刺、鹽爪爪、小嵩草,其中,駝絨藜在土壤含水量、容重和有機質上占據最高值,琵琶柴在土壤pH、全鹽、全氮維上占據最高值。

(2)生態位寬度較大的物種在生態位重疊上并不占據最高重疊值,而是處于一個中游的位置。駝絨藜和琵琶柴在生態位寬度和生態位重疊上均占相對高的位置,對群落的建群起重要作用。

(3)78個種對在每一個土壤因子上的生態位重疊值<0.3的占總對數的比例為76%,柴達木盆地東部植物總體生態位重疊偏低,競爭較小,群落處于一個相對穩定的狀態。

本研究從6個土壤因子的角度分析了柴達木盆地東部植物的生態特征,未考慮氣候因子以及小生境范圍內地形等因素對植物生態分布的影響,同時荒漠區植物自身的生活型也未作深度分析,下一步計劃加入上述因子,進一步深化柴達木盆地荒漠植物的研究。