不同營養生長時間對地被菊生長開花的影響

聶 梅，王 偉，牛顏冰，呂晉慧

（1.山西農業大學林學院，山西 太谷 030801；2.山西農業大學生命科學學院，山西 太谷 030801）

地被菊是菊科菊屬多年生宿根草本花卉，株型矮壯，花朵緊密，花期在9—10月[1]。植株的生長發育，除了受到品種的遺傳特性及自身生理狀態（年齡、激素）的調控外，還受外界環境條件（光、溫、水等）的影響，且不同因子間具有一定的交互作用[2]。菊花必須經過一定的營養生長，達到一定的生理年齡，才能感受外界誘導，進入生殖生長階段，但植株不同生長年齡對外界誘導感應速度不同[3]。因此，了解準確的誘導時期對地被菊生長發育的影響，對于地被菊大規模生產中控制生產成本、提高品質意義重大。迄今為止，關于營養生長期長短影響植株生長發育的研究很多，杜文華[4]、李彥連等[5]研究認為，植物營養生長與生殖生長之間呈現對立統一關系，陳勝文等[6]、何言章等[7]、DE JONG 等[8]研究發現，植株須達到一定的葉片數才能響應光周期誘導，但在菊花方面尚未見系統的報道。因此，探求不同營養生長時間與菊花生長開花的關系十分必要。

本試驗將地被菊分期遮光進行短日照誘導，通過觀測菊花各項生長發育指標及開花進程，以期探究營養生長時間對菊花生長開花的影響。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試材料為地被菊俏粉閣扦插苗，2015年11月扦插，2016年6月前進行 3 次摘心處理，保證長勢良好且一致，屬于短日照植物，花期在9月至10月初，適宜溫度為18～25℃。

1.2 試驗設計

試驗在山西農業大學林學院苗圃進行，土質為壤土，肥力均等。試驗采用隨機區組設計，共設置5 個小區，每個小區 30 株，2016年7月2日定植，緩苗10 d 后，以黑色涂熒遮光布遮光進行光周期處理，遮光時間為每日17：00 至次日8：00（光照和黑暗分別為9，15 h），每隔10 d 處理1 個小區，處理40 d 結束。以不遮光處理為對照組（表1）。

表1 不同處理方法

1.3 測定項目及方法

1.3.1 俏粉閣根系形態及生物量測定 光周期處理前一天，各處理植株均測定根系長度、根系數量（人工計數）、鮮質量、干質量。用天平測鮮質量，再放入105 ℃干燥箱中干燥15 min，轉至75 ℃烘干到恒質量后測干質量。

1.3.2 俏粉閣株高及冠幅測定 光周期處理后，每隔7 d 隨機選取10 株，測其株高（植株生長點與地面間距離）、冠幅（用十字法分別測量植株南北和東西寬度的平均值）。

1.3.3 俏粉閣開花進程記錄 統計各處理植株的現蕾期（花蕾直徑約為1～2 mm）、露色期（花蕾顯色）、始花期（10%～30%的花朵全開放）、盛花期（50%～70%的花朵完全開放）、末花期（30%的花色褪去且出現衰?。9]。

1.3.4 俏粉閣花朵品質的測定 當植株進入盛花期，測定各處理俏粉閣舌狀花長度、花朵數量、花徑、重瓣性及花粉活力?；ǚ刍盍τ秒x體萌發法[10]測定。

1.4 數據處理

應用軟件Excel 2010 和SPSS 19 進行統計分析，采用Duncan 新復極差法進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 不同營養生長時間對俏粉閣生長的影響

2.1.1 不同營養生長時間對俏粉閣根系形態及生物量的影響 由表2可知，在光周期處理的前一天，不同處理植株的根系長度、鮮質量及干質量隨著營養生長時間的增加而逐漸增加，根系數量隨著營養生長時間的增加呈現先增加后減少的趨勢。其中，各處理植株的根系長度及根系數量均差異不顯著，T2 處理（營養生長20 d）植株的根系數量最多。T1處理的鮮質量、干質量最低，分別為T4 處理的23%，25%，T4 處理俏粉閣鮮質量及干質量顯著高于T1，T2 處理（P＜0.05），與 T3 處理間差異不顯著。

表2 光周期處理前俏粉閣生長發育指標比較

2.1.2 不同營養生長時間對俏粉閣株高的影響

由圖1，2 可知，隨著營養生長時間的增加，不同處理俏粉閣株高逐漸增加，各處理株高生長量均呈先升后降趨勢。其中，處理22～28 d 內，T2，T3，T4 處理俏粉閣的株高生長量達到最大值，顯著高于其他處理（P＜0.05）。處理 36～42 d 內，對照處理俏粉閣株高生長量高達3.59 cm，顯著高于其他處理（P＜0.05）。第1～42 天內，T1 處理俏粉閣株高生長量顯著低于其他處理，處理43 d 后，T1 處理植株的株高生長量與對照差異不顯著，均顯著高于其他處理（P＜0.05）。

2.1.3 不同營養生長時間對俏粉閣冠幅的影響從圖3，4 可以看出，隨著營養生長時間的增加，不同處理俏粉閣冠幅逐漸增大，各處理植株的冠幅生長量均呈現先升后降趨勢。其中，各處理植株冠幅的大小依次為：T4＞T3＞T2＞CK＞T1。處理1～15 天內，各處理植株的冠幅生長量差異不顯著。第15～21 天內，T3，T4 處理冠幅生長量分別為 3.15，4.36 cm，顯著高于其他處理（P＜0.05）。第29～35 天內，T1 處理冠幅生長量達到最大值，對照處理第36～42 d 冠幅生長量高達4.2 cm，顯著高于其他處理（P＜0.05）。處理50 d 后，各處理植株的冠幅生長量逐漸增加，均高于生長前期的生長量。

2.2 不同營養生長時間對俏粉閣開花的影響

2.2.1 不同營養生長時間對俏粉閣開花進程的影響 由表3可知，不同處理俏粉閣的開花進程不同，花期隨著營養生長時間的增加出現延遲。其中，T2 處理植株的現蕾期分別比T3，T4 處理提前11，18 d，盛花期分別比 T3，T4 處理提前 10，14 d，但T1 處理（營養生長10 d）植株的花期各階段均晚于T2 處理，這與較短的營養生長期有關，過早進行光周期處理，物質積累不充足，導致開花晚于T2 處理。不同處理完成整個開花過程的時間差異不顯著，其中，T1 處理耗時24 d，T4 處理開花總時長與對照接近，均少于T2，T3 處理。

表3 不同處理俏粉閣的開花進程

隨著營養生長時間的增加，俏粉閣從定植到花期各階段的間隔時間逐漸減少。其中，T2，T3，T4 處理到達現蕾期的間隔時間一致，均耗時43 d，分別比T1 處理、對照處理少14，32 d。T4 處理到達花期其他階段的間隔時間最短，顯著少于對照、T1 處理（P＜0.05），與 T2，T3 處理差異不顯著。

2.2.2 不同營養生長時間對俏粉閣花朵品質的影響 由表4可知，俏粉閣盛花期花朵品質（除重瓣性外）隨營養生長時間增加而提高。其中，俏粉閣開花量的大小依次為：T4＞T3＞ T2＞CK＞ T1。T4 處理俏粉閣的開花量高達59 朵，與T2，T3 處理間差異不顯著，顯著多于 CK，T1 處理（P＜0.05），分別為 CK 和T1 處理開花量的 2.36 倍、2.68 倍。T4 處理俏粉閣舌狀花長度及花徑顯著大于T1，T2 處理（P＜0.05），與CK 間差異不顯著。此外，T1 處理俏粉閣的重瓣性為 10.92 層，低于 CK 及 T4 處理，與 T2，T3 處理間差異不顯著。T4 處理花粉活力高達41.3%，顯著高于T1，T2，T3 處理（P＜0.05），與CK 間差異不顯著。

表4 不同處理俏粉閣盛花期花朵品質比較

3 討論

3.1 不同營養生長時間對地被菊生長的影響

植物必須經過一定時期的營養生長后，達到一定的生長年齡或處于一定的生理狀態，才能感受到外界信號，進入成花轉變[11]。外界信號誘導前，營養生長時間越長，物質積累越多，有利于植株的株高增長、冠幅增大。本試驗表明，株高及冠幅均隨著營養生長時間的增加逐漸增大，T4 處理俏粉閣進行為期40 d 的營養生長，植株的根系長度、鮮質量及干質量最大。張桂茹等[12]、尹寶重等[13]研究表明，短日照誘導促使植株新生葉數、株高、分枝數減少，莖稈質量降低，對較小葉齡植株作用明顯。這與本試驗結果基本一致，T1 處理（7月12日）過早進行短日照處理，各項生長指標均低于其他處理。程宏[14]、扶勝蘭[15]、翟麗麗[16]等研究發現，植株的播種期及定植期也是影響植株營養生長時間的重要因素。施建忠等[17]研究認為，植株不同生長期的根冠比對環境因子的響應存在差異。以上研究揭示了營養生長期長短對植株生長的作用受多種因素的制約，本試驗中根系數量并未隨著營養時間的增加而增加，這可能與植株生長狀況有關，營養生長后期為開花做物質儲備，根系生長速度減緩。

在植物生長發育中，各部分器官的生長都必須經歷從緩慢到快速再到緩慢的過程，即呈“S”曲線[1]變化。俏粉閣的株高生長量及冠幅生長量均呈現先增后減的趨勢，符合植物生長發育的規律。王希等[18]研究發現，秋菊株高及葉片的最大增長量出現在8月11—20日，短日照處理10～20 d 后生長速率最快。試驗中俏粉閣經 T2，T3，T4 處理 15～35 d 時株高及冠幅生長量最大，對照處理第43～49 天內株高及冠幅增幅最大，與前人研究存在差異，這可能與不同菊花品種的遺傳特性有關。

3.2 不同營養生長時間對地被菊開花的影響

植株成花除了受環境因子的影響，也受內在因素的調控，營養生長時間的長短影響開花進程及花朵發育狀態。本試驗結果表明，營養生長時間增加，花朵品質提高，但開花進程出現滯后。T2 處理（7月22日）進行為期20 d 的營養生長，到達花期各階段的間隔時間最短，開花最早，盛花期的花朵品質較好。顧釗宇等[19]研究發現，隨著定植期的延遲，植物體的蕾期、初花期、盛花期及末花期均有不同程度的延遲。李振等[20]研究發現，龍膽花進行短日照處理后，營養生長期長，植株進入花期晚，有效開花數最多。這與本試驗結果基本一致，營養生長時間越長，植株開花越晚。一旦達到一定的生長年齡，短日照誘導雖使菊花提前開花，但是從定植到花期各階段的間隔時間基本一致。

菊花營養生長階段的物質積累用于開花儲備，但過早誘導開花影響花量、花徑等花朵品質。陳洪國等[21]研究發現，柳葉銀桂的總生長量最大，開花量也較大。徐祖明等[22]研究表明，松果菊的株高、冠幅與花芽分化進程存在著顯著相關性。結合對植株的株高、冠幅等生長指標分析，光周期處理前營養生長時間增加，株高、冠幅、根系長度等增大，盛花期花朵品質（開花量、花徑等）也呈現增長趨勢。馬玉磊等[23]研究認為，充足的營養生長才能保證胭脂花正常開花。毛洪玉等[24]研究發現，由于定植期延遲，植株經歷較長時間的營養生長階段，花徑增大。以上結果與本試驗結論基本一致，T4 處理進行為期40 d 的營養生長，地被菊俏粉閣的開花量、花徑及重瓣型均顯著增加。

4 結論

地被菊在生長發育過程中營養生長與生殖生長呈現一定相關性，俏粉閣營養生長20 d 后進行短日照誘導，花期可提前20 d 左右，植株生長速度較快，盛花期花朵品質較好。因此，在菊花規模化生產中，適時進行光周期處理，以期在較短的營養生長時間內獲得足夠的物質積累，可有效促進植株生長及開花，從而達到降低成本并提高觀賞效果的目的。