簕杜鵑花芽分化解剖與形態(tài)學(xué)研究

聶 艷 謝利娟 王定躍

( 1. 深圳人民公園管理處，廣東 深圳 518001；2. 深圳職業(yè)技術(shù)學(xué)院應(yīng)用化學(xué)與生物技術(shù)學(xué)院，廣東 深圳 518055；3. 深圳梧桐山風(fēng)景區(qū)管理處，廣東 深圳 518004)

簕杜鵑為紫茉莉科（Nyctaginaceae）葉子花屬（Bougainvillea），屬于攀援狀藤本灌木。產(chǎn)自于南美洲的巴西，中國(guó)引種栽培的有簕杜鵑(Bougainvillea spectabilis）和毛簕杜鵑（Bougainvillea glabra）2種，為典型的熱帶植物。簕杜鵑別名三角梅，為短日照植物，長(zhǎng)日照條件下很難完成花芽分化而開花[1]，喜強(qiáng)光、空氣流通的環(huán)境。生長(zhǎng)適應(yīng)性強(qiáng)，管理方便，喜水，但忌積水，對(duì)土壤要求不嚴(yán)，但在肥沃、排水良好、疏松的弱酸性砂質(zhì)壤土條件下生長(zhǎng)旺盛，幼株適宜的土壤pH為6.0～6.5[2]。由于其易于繁殖栽培，生長(zhǎng)適應(yīng)能力強(qiáng)，花型獨(dú)特且花期長(zhǎng)，從10月份開始一直到翌年6月，觀賞價(jià)值極高，自引種以來，簕杜鵑就成為我國(guó)廣東省珠海市、深圳市以及福建省廈門市等很多城市的市花，廣泛應(yīng)用于盆栽制作盆景，地栽作綠籬、圍墻等裝飾，其攀援性較好的種類廣泛用于花架、花廊的裝飾以及高架橋的垂直綠化；同時(shí)葉子花中含有花青苷和黃酮苷，具有抗腫瘤、抗氧化等多種功效[3]。

花芽分化過程復(fù)雜，受溫度、光周期、水分等外界環(huán)境條件以及內(nèi)部代謝平衡等多種因素的影響。花芽分化的起始標(biāo)志著植株?duì)I養(yǎng)生長(zhǎng)結(jié)束，生殖生長(zhǎng)開始，是植株花期早晚、花量的多少以及觀賞效果的決定因素[4-5]。在栽培生產(chǎn)中，通過探究植株花芽分化進(jìn)程，了解植株花芽分化的特性，進(jìn)而采取相應(yīng)的管理措施完成花期調(diào)控，為植物的繁殖栽培以及進(jìn)一步的雜交育種提供理論依據(jù)。汪曉謙等[6]通過對(duì)楊凌地區(qū)郁金香（Tulipa gesneriana）花芽分化特性的研究發(fā)現(xiàn)，其在楊凌地區(qū)花芽分化開始較早，因此夏季高溫儲(chǔ)藏期間要安裝通風(fēng)扇等降溫通風(fēng)設(shè)備，保證其順利進(jìn)行花芽分化；楊柳燕等[7]根據(jù)彩色馬蹄蓮(Zantedeschia hybrids)的花芽分化特性，制定高效的栽培措施從而達(dá)到提前花期增加花量的目的；黃鳳蘭等[8]通過對(duì)芍藥(Paeonia lactiflora)花芽分化的顯微結(jié)構(gòu)研究，為其栽培學(xué)及遺傳育種方面的研究提供一定參考。簕杜鵑作為深圳市的市花，由于受不定期的低溫、臺(tái)風(fēng)等天氣狀況影響，使得植株出現(xiàn)開花不整齊，不能在特定季節(jié)開花等現(xiàn)象。然而國(guó)內(nèi)外有關(guān)簕杜鵑的研究主要集中在繁殖栽培方面[1,9-10]，Lopez等[11]僅觀察了簕杜鵑花的結(jié)構(gòu)以及傳粉過程，有關(guān)花芽分化特性等的研究尚未見報(bào)道。為了掌握簕杜鵑的花芽分化規(guī)律，明確簕杜鵑花芽分化的時(shí)間與特點(diǎn)，以‘同安紅’簕杜鵑為研究材料，探索其花芽分化進(jìn)程，掌握簕杜鵑不同分化階段的形態(tài)以及解剖結(jié)構(gòu)特征，研究簕杜鵑的開花機(jī)制，從而為栽培生產(chǎn)中實(shí)現(xiàn)提高開花質(zhì)量、增加花量以及更合理的花期調(diào)控提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究材料

選用‘同安紅’簕杜鵑（B.spectabilis‘Crimelake’）為1年生扦插苗為研究對(duì)象，株高約為52.2 cm，2016年7月25日以45 cm×60 cm的行間距盆栽擺放在深圳市公園管理中心大沙河基地，其形態(tài)特征觀察見圖1。

1.2 研究方法

1.2.1 取樣方法

于2016年8月上旬至9月上中旬進(jìn)行試驗(yàn)觀察采樣，每隔5 d連續(xù)采樣。每次隨機(jī)采取10盆植株上同一發(fā)育時(shí)期且大小相似的花芽，立即放入冰盒內(nèi)，帶回實(shí)驗(yàn)室對(duì)花芽的內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)以及其外部形態(tài)進(jìn)行觀察研究。

1.2.2 花芽超微結(jié)構(gòu)觀察

對(duì)一部分采回的花芽采用常規(guī)石蠟切片法[12]制作成永久性切片，室溫下徹底干燥后使用電子顯微鏡（Nikon H600L）觀察花芽?jī)?nèi)部解剖結(jié)構(gòu)特征并拍照，獲得簕杜鵑各個(gè)花芽分化階段對(duì)應(yīng)的內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)圖。

圖 1 ‘同安紅’簕杜鵑花部形態(tài)特征Fig. 1 Morphological characteristics of B. spectabilis ‘Crimelake’ flower parts

1.2.3 花芽外觀形態(tài)觀察

從不同階段取回的花芽中選取一部分（5個(gè)）進(jìn)行觀察拍照，獲得相應(yīng)階段的花芽形態(tài)特征圖，同時(shí)測(cè)量不同階段花芽的長(zhǎng)度以及直徑，記錄并分析每個(gè)階段花芽的外觀形態(tài)變化特征。

2 結(jié)果與分析

2.1 花芽分化過程中芽的解剖結(jié)構(gòu)特征

通過對(duì)花芽不同分化階段的顯微結(jié)構(gòu)觀察，發(fā)現(xiàn)‘同安紅’簕杜鵑從8月初期進(jìn)入生理分化期，9月初基本完成花芽的形態(tài)分化，大約經(jīng)過30 d。整個(gè)分化過程可分為未分化期、花序原基形成期、苞片原基形成期、小花原基形成期、萼片原基形成期、花瓣原基形成期、雄蕊及雌蕊原基形成期等8個(gè)時(shí)期，不同分化階段相對(duì)應(yīng)的內(nèi)部解剖圖以及外部形態(tài)變化見圖2～3。

2.1.1 未分化期

8月初期，簕杜鵑尚未進(jìn)入花芽分化階段，這一時(shí)期主要進(jìn)行植株的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，花芽的分化發(fā)育受水分、溫度、光周期等外界環(huán)境條件以及內(nèi)部營(yíng)養(yǎng)狀況的影響，當(dāng)植株自身的營(yíng)養(yǎng)條件達(dá)到一定的標(biāo)準(zhǔn)后，隨即向生殖生長(zhǎng)過渡。通過對(duì)花芽石蠟切片的顯微結(jié)構(gòu)觀察，發(fā)現(xiàn)該階段芽體生長(zhǎng)點(diǎn)發(fā)生變化，頂端呈圓錐狀，組織形態(tài)狹小而尖，同時(shí)生長(zhǎng)點(diǎn)兩側(cè)的葉原基也呈現(xiàn)出不斷向內(nèi)分化的趨勢(shì)，且外層的組織細(xì)胞緊密排列，從而保護(hù)其內(nèi)側(cè)的生長(zhǎng)錐（圖3a）。該階段芽體瘦小，芽鱗片包裹緊實(shí)，芽長(zhǎng)僅為1.06 mm，芽體直徑為1.75 mm（圖2a）。

2.1.2 花序原基形成期

8月上旬為花序原基分化期，通過石蠟切片顯微結(jié)構(gòu)的觀察，發(fā)現(xiàn)芽體分化初期，生長(zhǎng)錐頂端逐漸變寬變平，略微向上突起，由未分化期的圓錐狀變?yōu)閳A弧形；隨著芽體的繼續(xù)分化，生長(zhǎng)點(diǎn)頂端逐漸下凹，兩側(cè)形成小的凸起，之后逐漸發(fā)育為苞片原基（圖3b）。此時(shí)芽長(zhǎng)約為1.42 mm，芽直徑為2.04 mm，呈現(xiàn)出一定的伸長(zhǎng)和變寬，但芽長(zhǎng)變化不顯著（P＞0.05），很難通過外觀判斷其分化進(jìn)程（圖2b）。

2.1.3 苞片原基形成期

8月上中旬，花芽進(jìn)一步膨大變寬，內(nèi)部細(xì)胞持續(xù)伸長(zhǎng)，生長(zhǎng)點(diǎn)兩側(cè)形成的小突起繼續(xù)伸長(zhǎng)、膨大，苞片原基形成。在整個(gè)花序形成過程中，苞片原基不斷分化發(fā)育，并向上伸長(zhǎng)彎曲，分化狀態(tài)不規(guī)則；隨著細(xì)胞不斷地發(fā)育分裂，苞片原基包裹著的花序原基逐漸膨大形成凸起（圖3c）。此時(shí)芽長(zhǎng)約為1.58 mm，芽直徑為2.41 mm，芽體包裹的幼葉逐漸伸長(zhǎng)展開（圖 2c）。

圖 2 不同分化階段花芽形態(tài)特征Fig. 2 Flower bud morphological characteristics of differentiation at different stages

圖 3 花芽分化過程Fig. 3 Flower bud differentiation process

2.1.4 小花原基形成期

8月中旬，隨著生長(zhǎng)錐的持續(xù)膨大變寬，其兩側(cè)不斷形成小凸起，后期分化發(fā)育為側(cè)花芽，因此該階段芽體直徑表現(xiàn)出明顯的膨大變寬，通過超景深顯微系統(tǒng)拍照測(cè)量得出芽長(zhǎng)為1.84 mm，芽體直徑為2.64 mm（圖2d）。通過顯微結(jié)構(gòu)觀察發(fā)現(xiàn)，花序原基不斷的分化發(fā)育，形成橢圓形的小突起，即為小花原基；小花原基分化發(fā)育的同時(shí)，在其兩側(cè)分生出明顯的圓柱形平滑的小突起，側(cè)花原基形成。至此，簕杜鵑復(fù)傘形花序的結(jié)構(gòu)特征基本形成（圖3d）。

2.1.5 萼片原基形成期

8月中下旬左右，簕杜鵑開始進(jìn)入萼片原基形成期，此時(shí)通過石蠟切片顯微結(jié)構(gòu)觀察發(fā)現(xiàn)，隨著芽體的持續(xù)分化發(fā)育，生長(zhǎng)點(diǎn)頂端慢慢變平，并向下凹陷，逐漸在小花原基周圍形成小的凸起，萼片原基形成，最終發(fā)育為花萼（圖3e）。該階段花芽繼續(xù)伸長(zhǎng)膨大，包裹的幼葉慢慢展開，芽長(zhǎng)變化顯著（P＜0.05），芽長(zhǎng)為2.13 mm，芽直徑為2.95 mm（圖2e）。

2.1.6 花瓣原基形成期

8月下旬，通過石蠟切片顯微結(jié)構(gòu)觀察發(fā)現(xiàn)，花芽迅速分化發(fā)育，花萼原基分裂速度較快，持續(xù)伸長(zhǎng)變寬，同時(shí)向內(nèi)彎曲，在其內(nèi)側(cè)形成新的凸起，花瓣原基形成（圖3f-g）。此時(shí)花瓣原基生長(zhǎng)速度快，幼葉全部展開，芽長(zhǎng)為2.58 mm，芽體直徑為4.06 mm，花芽體積相當(dāng)于未分化期芽體體積的2倍（圖2f）。

2.1.7 雄蕊原基形成期

8月下旬到9月初期，花芽繼續(xù)膨大發(fā)育，萼片和花瓣逐漸伸長(zhǎng)，生長(zhǎng)錐繼續(xù)變寬，花瓣原基的外側(cè)分化出小的凸起。雄蕊原基形成（圖3hj），此時(shí)芽體寬度分化速度明顯大于長(zhǎng)度；雄蕊原基形成初期，頂端渾圓光滑，隨著進(jìn)一步的分化發(fā)育，頂部開始呈縱向分裂的趨勢(shì)，逐漸發(fā)育形成花絲、花藥等內(nèi)部組織結(jié)構(gòu)。

2.1.8 雌蕊原基形成期

9月初期，雄蕊原基繼續(xù)發(fā)育，其內(nèi)側(cè)逐漸形成小的凸起，即雌蕊原基形成（圖3k-l）。此時(shí)芽體分化速度依然很快，表現(xiàn)出明顯的膨大與變寬，芽長(zhǎng)為3.37 mm，芽直徑為4.51 mm，芽體體積相當(dāng)于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段的3倍，具有顯著性差異（P＜0.05）（圖2g）。至此，基本完成整個(gè)花器官的分化。分化過程中，不同階段相互之間出現(xiàn)一些交叉的現(xiàn)象，最終形成完整的復(fù)傘形花序，這一分化特征同天竺葵（Pelargonium hortorum）、紫杏（Armeniaca.dasycarpa）等的分化特性相似[13-14]。

2.2 簕杜鵑花器官發(fā)育過程

雄蕊及雌蕊原基形成之后，內(nèi)部細(xì)胞組織持續(xù)分化發(fā)育，且雄蕊原基分化速度較快，持續(xù)向上伸長(zhǎng)，形成一條條柱狀群，即為雄蕊群發(fā)育形成（圖4a）。隨著芽體的進(jìn)一步分化發(fā)育，雄蕊原基繼續(xù)分化，條形的柱狀群持續(xù)伸長(zhǎng)，下端形成細(xì)長(zhǎng)的花絲，頂部膨大形成花藥，雄蕊群在雌蕊的周圍均勻分布，并在雌蕊基部聯(lián)合（圖4b，c）。在雄蕊持續(xù)伸長(zhǎng)的同時(shí)，雌蕊也在不斷的向上伸長(zhǎng)，基部逐漸膨大發(fā)育為子房，子房發(fā)育內(nèi)部形成胚珠原基（圖4d）；雄蕊持續(xù)分化發(fā)育，形成成熟的花藥，通過花被管的橫切面可以發(fā)現(xiàn)，發(fā)育成熟的花芽有8枚花藥，內(nèi)部含有較多花粉粒，在中心的子房周圍均勻分布（圖4h），此時(shí)整個(gè)雄蕊群為棒槌狀（圖4e），在雄蕊原基不斷發(fā)育的同時(shí)，雌蕊原基也持續(xù)向上伸長(zhǎng)，發(fā)育為細(xì)長(zhǎng)的花柱（圖4f，g）。

圖 4 花器官發(fā)育過程Fig. 4 The development of floral organs

2.3 花芽分化過程中外部形態(tài)變化

在營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)充足且外界環(huán)境條件適合的情況下，簕杜鵑芽體內(nèi)部花器官不斷的分化發(fā)育，同時(shí)外部形態(tài)也不斷的生長(zhǎng)變化，主要表現(xiàn)為芽體的膨大與變寬，整體過程均表現(xiàn)為平均芽寬大于平均芽長(zhǎng)，呈橢圓形（表1、圖2）。從表1中可知，花芽后期（花瓣原基形成期）分化速度比前期加快，芽直徑明顯加寬（P＜0.05），基本可以通過外部形態(tài)的變化判斷芽體內(nèi)部的分化過程。通過芽體的解剖結(jié)構(gòu)可以看出，剛進(jìn)入分化期或者未分化期的花芽芽體非常瘦小，外圍包裹緊密的芽鱗片（圖3），芽體平均長(zhǎng)度約為1 mm（表1），因此，很難通過肉眼觀察外部形態(tài)去判斷內(nèi)部的分化特征，必須通過觀察內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)特征確定具體的分化進(jìn)程。隨著營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累，芽體的進(jìn)一步分化發(fā)育，芽長(zhǎng)和芽直徑不斷的伸長(zhǎng)和膨大；在頂端生長(zhǎng)點(diǎn)不斷發(fā)育的同時(shí)，在其兩側(cè)不斷分生出新的花原基，即側(cè)花原基，繼而形成完整的復(fù)傘形花序。

表 1 簕杜鵑不同分化階段花芽外部形態(tài)變化Table 1 Morphological changes of flower buds of B. spectabilis differentiation at the different stages

2.4 不同花芽分化期外部形態(tài)特征比較

在植物的花芽分化進(jìn)程中，芽體內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)特征的變化在一定程度上和外部形態(tài)相對(duì)應(yīng)，同時(shí)外部形態(tài)上的膨大與變寬也反應(yīng)出內(nèi)部細(xì)胞組織的分化發(fā)育。因此在實(shí)際研究過程中，可以將花芽外部形態(tài)特征的變化和內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)特征相結(jié)合，利用二者之間的相關(guān)性，建立一定的對(duì)應(yīng)關(guān)系，進(jìn)而更明確地判斷簕杜鵑具體的花芽分化進(jìn)程，從而對(duì)簕杜鵑花芽分化進(jìn)程建立更清晰的認(rèn)知，以便于今后開展花期調(diào)控滿足生產(chǎn)栽培需求，具體對(duì)應(yīng)關(guān)系見表2。

表 2 花芽分化進(jìn)程及其外觀形態(tài)Table 2 The differentiation process and external morphology

3 結(jié)論與討論

植物從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)過渡的一個(gè)重要標(biāo)志即為花芽分化，生產(chǎn)栽培中，花芽分化起始時(shí)間、分化的數(shù)量以及花芽分化質(zhì)量的高低等因素都直接影響植株開花的效果，決定其觀賞價(jià)值和生產(chǎn)應(yīng)用。因此，很多研究學(xué)者通過探索植株的花芽分化進(jìn)程指導(dǎo)花期調(diào)控[15-17]，通常情況下，專家學(xué)者們將植物的花芽分化進(jìn)程分為未分化期、萼片原基形成期、花序原基形成期、花瓣原基形成期及雌雄蕊原基形成期，不同階段的劃分通常以其對(duì)應(yīng)的內(nèi)部原基開始分化為依據(jù)[18-19]。植物雌雄蕊原基形成之后，內(nèi)部細(xì)胞組織繼續(xù)分化發(fā)育，有的研究者認(rèn)為，雄蕊及雌蕊原基的繼續(xù)分化發(fā)育，形成后期的花藥、花絲以及成熟的花粉粒，同時(shí)子房膨大形成成熟的胚珠等過程，都是在雌蕊及雄蕊原基分化發(fā)育的基礎(chǔ)上繼續(xù)發(fā)育產(chǎn)生的，而且會(huì)對(duì)植株的受精結(jié)實(shí)以及果實(shí)的成熟造成很大的影響，因此該過程應(yīng)該劃分為花芽分化的進(jìn)程范疇內(nèi)[20]；但也有人認(rèn)為，雌雄蕊原基的進(jìn)一步分化發(fā)育，形成成熟的內(nèi)部細(xì)胞組織，是性細(xì)胞逐漸成熟的過程，因此應(yīng)該屬于性細(xì)胞發(fā)育成熟的階段。

有關(guān)木本植物花芽分化特性的研究有很多[21-24]。探究簕杜鵑花芽分化的具體進(jìn)程，以及每個(gè)分化階段的特證，有助于更明確的認(rèn)識(shí)簕杜鵑的生物學(xué)特性，為開展花期調(diào)控、指導(dǎo)生產(chǎn)以及今后的遺傳育種等提供一定的參考。通過對(duì)簕杜鵑花芽解剖結(jié)構(gòu)以及外部形態(tài)的觀察研究，發(fā)現(xiàn)簕杜鵑屬于腋生純花芽，只要積累到足夠的養(yǎng)分，且光照、水分等外界條件滿足的情況下，就能進(jìn)行花芽分化，完成花的發(fā)育，形成完整的復(fù)傘形花序。簕杜鵑整個(gè)花芽分化進(jìn)程大致可以分為未分化期、花序原基形成期、苞片原基形成期、小花原基形成期、萼片原基形成期、花瓣原基形成期、雌雄蕊原基形成期8個(gè)時(shí)期，雌雄蕊原基產(chǎn)生凸起后，花藥以及子房分化發(fā)育，形成成熟的花粉囊和胚珠，至此雌蕊和雄蕊完全發(fā)育成熟。從八月初期開始分化，到9月初期基本結(jié)束，持續(xù)30 d左右，這與羅漢果（Siraitia Grovenorii）[25]、龍葵(Solanum nigrum)[26]、牡丹(Paeonia suffruticosa)、芍藥[27]的研究基本相同，莫長(zhǎng)明等[25]、祁宏英等[26]沒有劃分苞片原基分化期、小花原基分化期，其花芽分化初期特征和簕杜鵑花序原基分化期基本一致。研究過程中，通常以花芽生長(zhǎng)錐頂端的凸起或凹陷以及外部形態(tài)的伸長(zhǎng)和膨大等作為花芽開始分化起始的特征[19]，但由于簕杜鵑花芽分化起始時(shí)外部形態(tài)變化不顯著，從開始進(jìn)入形態(tài)分化期一直到小花原基形成期過程中，芽直徑變化不顯著（P＞0.05），僅由2.04 mm膨大到2.64 mm，因此必須通過石蠟切片的顯微結(jié)構(gòu)觀察，研究其內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)的變化，確定其花芽分化進(jìn)程，這一分化特點(diǎn)與荷蘭水仙（Narcissustazetta）[28]、彩色馬蹄蓮[7]相似，這可能是由于簕杜鵑花芽分化前期主要進(jìn)行內(nèi)部細(xì)胞組織的發(fā)育，生產(chǎn)中可通過對(duì)該階段花芽生理生化特性的測(cè)定探究分化前期花芽的理化性質(zhì)，從而采取針對(duì)性的措施達(dá)到推遲或提前花期的目的。此外，通過對(duì)簕杜鵑花芽石蠟切片的顯微結(jié)構(gòu)觀察發(fā)現(xiàn)，在簕杜鵑花芽分化進(jìn)程中，不同階段之間存在相互交叉的現(xiàn)象，在生長(zhǎng)錐頂端生長(zhǎng)發(fā)育的過程中，其兩側(cè)也不斷地形成新的小花原基，進(jìn)而形成新的小花；小花原基繼續(xù)生長(zhǎng)發(fā)育，隨即在其兩側(cè)分化出新的側(cè)花原基，最終發(fā)育形成一個(gè)完整的復(fù)傘形花序，通常3枚葉狀苞片組成1朵花，3朵花組成一個(gè)完整的傘形花序。生產(chǎn)栽培中，可根據(jù)簕杜鵑花序自身的分化發(fā)育特征，在特定時(shí)期采用一定的促進(jìn)或抑制措施達(dá)到增加或減少花量的目的。

通過對(duì)簕杜鵑的花芽分化進(jìn)程以及相對(duì)應(yīng)的外部形態(tài)特征的觀察，初步了解了簕杜鵑的花芽分化規(guī)律，將簕杜鵑的花芽分化過程劃分為未分化期、花序原基形成期、苞片原基形成期、小花原基形成期、萼片原基形成期、花瓣原基形成期、雄蕊及雌蕊原基形成期等8個(gè)時(shí)期，這一結(jié)論的得出有助于人們進(jìn)一步了解其花芽分化特性，認(rèn)識(shí)簕杜鵑花器官形態(tài)建成的規(guī)律，從而為生產(chǎn)栽培中更有效合理的開展花期調(diào)控、滿足生產(chǎn)應(yīng)用提供參考。本次研究過程中，筆者尚未對(duì)簕杜鵑花芽分化時(shí)間做精確地劃分，對(duì)花芽分化不同階段花器官內(nèi)部理化性質(zhì)的變化未做深入研究，關(guān)于簕杜鵑各個(gè)花芽分化階段理化性質(zhì)的探索，也僅見少量粗略的研究[29]，因此，下階段希望對(duì)簕杜鵑不同花芽分化階段生理物質(zhì)的變化特性做進(jìn)一步深入研究。