環境條件和外源硅濃度對黃瓜硅吸收分配的影響

劉淑俠，李治紅，周 鑫，趙 升，李 巖,2,3，魏 珉,2,3,4*

（1 山東農業大學園藝科學與工程學院，山東泰安 271018；2 農業部黃淮海設施農業工程科學觀測實驗站，山東泰安271018；3 作物生物學國家重點實驗室，山東泰安 271018；4 山東果蔬優質高效生產協同創新中心，山東泰安 271018）

黃瓜 (Cucumis sativus L.) 是設施栽培的主要果菜之一，果實品質性狀包括商品品質、營養品質和風味品質[1]，而果實表面蠟粉是其重要的商品品質性狀。生產實踐中發現，黃瓜果面蠟粉量受栽培環境影響很大，溫度、濕度、光照條件均會引起蠟粉量的不同[2-4]。已有研究表明，黃瓜果面蠟粉形成在一定程度上取決于植株對硅的吸收分配特性，果面蠟粉量隨著硅營養的增減而顯著增加或減少[5-6]。因此，環境條件影響黃瓜果實表面蠟粉形成可能源于植株對硅吸收運轉狀況的改變[7-8]。

硅是地球表面第二大元素，也是大多數高等植物生長的有益元素[9]。關于植物吸收運轉硅的機制，Takahashi等[10]提出了主動吸收、被動吸收、拒硅三種類型。水稻、小麥、大麥等為主動吸收類型，燕麥、黃瓜、西瓜、草毒和大豆等為被動吸收類型，番茄和扁豆為拒硅類型[11]。進一步研究發現，黃瓜根部對硅的吸收主要是由硅轉運蛋白介導的主動運輸過程，受低溫和代謝抑制劑的影響[12-13]；而硅向地上部的運轉則主要是一個被動擴散過程[14]。因此，黃瓜對硅的吸收包含了主動和被動兩個過程[15]。但是，環境條件和外源硅濃度對黃瓜硅主動和被動吸收過程的影響研究較少。

為此，本試驗以‘新泰密刺’黃瓜為試材，在人工氣候室水培條件下，研究了不同環境條件和外源硅濃度對黃瓜幼苗硅吸收過程的影響，旨在探明環境條件和外源硅濃度影響黃瓜硅吸收的機制以及與果面蠟粉形成的關系，為黃瓜優質生產提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2017年6—12月在山東農業大學園藝科學與工程學院人工氣候室內進行。供試黃瓜品種為‘新泰密刺’ (新泰祥云種業有限公司)，種子經溫湯浸種、催芽后，播種在裝有草炭和蛭石 (2∶1) 混合基質的50孔穴盤中。一葉一心時，選取長勢一致的幼苗仔細洗根，移栽至裝有6 L山崎黃瓜專用配方營養液的塑料盒 (長 42 cm × 寬 32 cm × 高 12 cm)中，每盒6株，轉入人工氣候室內繼續培養。期間調節營養液pH為6.0～6.5，24 h不間斷通氣，每3天更換一次營養液。

1.2 試驗設計

1.2.1 不同環境條件下黃瓜的硅吸收動力學特性幼苗培養至五葉一心時，放置于4種環境條件 (表1)下進行不同硅濃度處理，供試硅源為Na2SiO3·9H2O。先用去離子水饑餓處理24 h，然后進行硅吸收試驗。設置10個硅濃度，分別為0、0.085、0.17、0.34、0.51、0.68、0.85、1.02、1.36、1.70 mmol/L。采用盛有200 mL營養液的棕色聚乙烯瓶培養，每瓶1株，吸收時間6 h，然后取營養液測定硅濃度，取樣植株測定干鮮重。每處理重復3次。

1.2.2 環境條件和外源硅濃度對黃瓜硅吸收分配的影響 將一葉一心幼苗放置于人工氣候室4種環境條件下，分別進行不同硅濃度處理。環境條件和供試硅源同1.2.1，光周期為12 h，硅濃度為0.085、0.17和1.7 mmol/L。五葉一心時取樣，測定不同器官硅含量。

表 1 環境條件Table 1 Environment conditions

1.2.3 環境條件和外源硅濃度對黃瓜主動和被動吸收過程的影響 將培養至五葉一心的黃瓜幼苗放置于4種環境條件下進行不同硅濃度處理，環境條件、供試硅源和硅濃度設置同1.2.2。采用盛有200 mL營養液的棕色聚乙烯瓶培養，每瓶1株，培養時間12 h，分別于開始處理后2、4、6、8、10、12 h時取樣營養液，測定硅濃度，取植株樣測定干鮮重。每處理重復3次。

1.3 測定項目與方法

離子吸收速率計算參考李惠霞等[16]方法，作圖法求動力學參數[17]；硅含量測定采用鉬藍比色法[18]；根系活力測定采用氯化三苯基四氮唑 (TTC) 法[19]。

1.4 數據處理

采用Microsoft Excel 2010和Sigmaplot 10.0進行數據處理和作圖，采用DPS7.05軟件進行差異顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 不同環境條件下黃瓜的硅吸收動力學特性

圖 1 不同環境條件下黃瓜硅吸收速率隨外界硅濃度的變化曲線Fig. 1 Silicon uptake rate of cucumber under external silicon supplies in different environmental conditions

由圖1可知，黃瓜硅吸收速率隨外界硅濃度的變化符合Michaelis-Menten酶促動力學模式。硅濃度較低時，4種環境條件下的硅吸收速率均隨外界硅濃度升高呈線性增加；硅濃度達到一定水平時，硅吸收速率幾乎不再增加。相同硅濃度，硅吸收速率大小順序為 T4 ＞ T3 ＞ T2 ＞ T1。進一步分析表明，Km值和 Cmin值大小順序均為 T4 ＜ T3 ＜ T2 ＜ T1，Vmax值大小順序為 T4 ＞ T3 ＞ T2 ＞ T1 (表 2)。這說明不同環境條件下黃瓜吸收硅的能力不同，高溫和強光促進硅的吸收。

表 2 不同環境條件下黃瓜的Km、Vmax及Cmin值Table 2 Km、Vmax and Cmin values of cucumber in different environments

2.2 不同環境條件和外源硅濃度對黃瓜硅吸收分配的影響

由表3可以看出，不加硅處理的黃瓜器官硅含量較低，加硅后硅含量顯著升高，并且隨著硅濃度增加，硅含量呈上升趨勢。相同環境條件下，黃瓜各器官硅含量均表現為葉片 ＞ 根系 ＞ 莖。相同硅濃度，各器官中硅含量均表現為 T4 ＞ T3 ＞ T2 ＞ T1，其中T4條件下1.7 mmol/L 加硅處理葉片硅含量比T3、T2和T1分別增加21.43%、54.92%和110.05%，說明高溫和強光促進了黃瓜對硅的吸收。

2.3 不同環境條件和外源硅濃度對黃瓜根系活力的影響

圖2表明，與不加硅處理相比，0.085 mmol/L和0.17 mmol/L加硅處理顯著增強了根系活力，而1.7 mmol/L處理卻導致根系活力顯著降低。相同外源硅濃度，不同環境條件下根系活力大小順序均為T4 ＞ T3 ＞ T2 ＞ T1，其中以 T4 環境、外源硅濃度為0.17 mmol/L時黃瓜根系活力最大。

2.4 不同環境條件和外源硅濃度對黃瓜主動和被動吸收過程的影響

外源硅濃度為0.085 mmol/L時，隨著吸收時間延長，黃瓜被動吸硅量和總吸硅量均明顯增加，且以T4環境下吸收量最大 (圖3)。其中，在T1、T2、T3環境下以主動吸收為主，在T4環境下則以被動吸收為主。低溫條件下，T1 (弱光) 和T2 (強光) 引起的被動吸收占比分別為39.5%和42.9%；高溫條件下，T3 (弱光) 和T4 (強光) 引起的被動吸收占比分別為45.9%和51.3%；弱光條件下，T1 (低溫) 和T3 (高溫) 引起的被動吸收占比分別為39.5%和45.9%；強光條件下，T2 (低溫) 和T4 (高溫) 條件引起的被動吸收占比分別為42.9%和51.3%。可見，高溫和強光均可提高黃瓜對硅的被動吸收量和總吸收量，增加被動吸收的占比，且溫度對被動吸收占比的影響大于光強。

表 3 不同環境條件和外源硅供應水平下黃瓜器官硅含量 (mg/g)Table 3 Silicon contents in cucumber organs under different environmental conditions and exogenous silicon supply levels

圖 2 環境條件和外源硅對黃瓜根系活力的影響Fig. 2 Effect of environmental conditions and exogenous silicon on cucumber root activity

外源硅濃度為0.17 mmol/L時，黃瓜對硅的吸收規律與0.085 mmol/L相似，同樣表現為溫度相同時，強光下被動吸收占比大于弱光；光強相同時，高溫下被動吸收占比大于低溫，高溫、強光提高了黃瓜對硅的總吸收量和被動吸收量以及被動吸收所占的比例。

外源硅濃度為1.7 mmol/L時，黃瓜對硅的吸收規律雖與0.085和0.17 mmol/L相似，但在4種環境條件下對硅的吸收均以被動吸收為主，并且外源硅濃度的增加促進了黃瓜對硅的被動吸收以及被動吸收所占比例。

由表4可知，相同環境條件下，隨著外源硅濃度的增加，黃瓜對硅的被動吸收量和總吸收量均呈上升趨勢，且被動吸收所占比例也增加。高溫和強光促進了黃瓜對硅的被動吸收，增加外源硅濃度也可以提高黃瓜對硅的被動吸收占比。

圖 3 不同環境條件下黃瓜硅吸收隨處理時間的變化Fig. 3 Dynamics of Si absorption of cucumber with treating time under different environmental conditions at Si supply level

表 4 不同環境條件和硅濃度下黃瓜被動吸收和總吸收及被動吸收占比Table 4 Passive absorption and percentage of passive absorption in cumber at different environments and Si supply levels

3 討論

前人研究表明，黃瓜根部對硅的吸收是一個由硅轉運蛋白介導的主動運輸過程，且受低溫和代謝抑制劑的顯著影響，而地上部硅的積累則是一個被動擴散過程[13-14]。本試驗通過吸收動力學研究發現，黃瓜硅吸收速率初期隨著外界硅濃度升高呈線型增加，當硅濃度達到一定水平后，硅吸收速率幾乎不再增加；而且4種環境條件下硅吸收速率高低順序為 T4 ＞ T3 ＞ T2 ＞ T1，說明黃瓜對硅的吸收受蛋白質載體調控并可受外界溫度或光照條件影響[20]。環境條件和外源硅濃度顯著影響黃瓜不同器官中硅含量，相同環境條件和外源硅濃度下，葉片中硅含量顯著高于莖和根系，以T4條件下各器官中硅含量最高，符合硅通過木質部蒸騰流向地上部運輸，并最終聚集在蒸騰速率較高部位的特點[21-22]。環境條件可以通過影響蒸騰作用，進而影響植物對養分的吸收。本試驗中，環境條件對黃瓜被動吸收硅具有極顯著影響，高溫條件 (T3和T4) 下硅被動吸收的占比大于低溫條件 (T1和T2)，說明高溫可能通過增加氣孔導度、加大葉片內外水汽壓飽和差促進蒸騰作用[23]，增加被動吸收的量和比例。強光條件 (T2和T4) 下被動吸收占比大于弱光條件 (T1和T3)，同樣與提高了氣孔導度和蒸騰作用有關。低濕條件 (T3和T4) 下被動吸收占比大于高濕條件 (T1和T2)，是因為空氣濕度增大導致葉-氣水汽壓飽和差減少，降低葉片蒸騰速率所致[24]。因此，環境條件主要通過蒸騰作用來影響黃瓜對硅元素的吸收轉運過程。黃瓜果面蠟粉的主要成分是二氧化硅[25]，這可在一定程度上解釋高溫強光低濕條件下黃瓜蠟粉增多的原因。

外源硅濃度對黃瓜主動和被動吸收硅也具有顯著影響。硅濃度為0.085和0.17 mmol/L時，T1、T2和T3條件下黃瓜吸收運轉硅以主動過程為主，T4條件下則以被動過程為主；外源硅濃度為1.7 mmol/L時，4種環境條件下的硅吸收運轉均以被動過程為主，并且隨著硅濃度升高，被動吸收的占比增加。這可能由于外源硅濃度升高，溶液和根系中的硅濃度梯度加大，有助于硅元素較快地順電化學勢濃度梯度進入根系[26]；此外，與主動吸收有關的硅轉運蛋白相關基因的表達也會受到低濃度硅促進和高濃度硅抑制[27]。有研究表明，低濃度下，水稻和小麥等植物對硅的吸收以主動吸收為主，而在高濃度下，水稻被動吸收的硅增多，而小麥則主要是被動吸收[10]，與本文研究結果一致。

4 結論

黃瓜對硅的主動吸收和被動吸收過程受外源硅濃度和環境條件的顯著影響，高溫強光低濕環境及高外源硅濃度均可提高黃瓜對硅的吸收總量及被動吸收的比例。