不同地理種群鴨跖草Commelina communis L.對莠去津的耐受性

楊娟 于海燕 李香菊

摘要鴨跖草是我國常見雜草，目前已成為農田難除雜草之一。生產實踐中，莠去津對玉米田鴨跖草的防效已有所降低。2016-2017年，為了探討鴨跖草不同地理種群對莠去津的耐受性，采用莠去津單劑量甄別方法，從黑龍江、吉林、遼寧、河北、江蘇、浙江、湖北和貴州8個省份采集46個鴨跖草種群，進行了其對莠去津的耐受性初篩試驗。在此基礎上，選擇7個不同地理來源的代表性種群，研究其對莠去津的敏感性差異，結果顯示：種群JS10、HB3和HB6對莠去津敏感，GR50分別為122.21、153.27 g/hm2和158.13 g/hm2;種群JL13、HLJ2、JL7和JL1對莠去津耐受性相對較強，GR50分別為273.98、277.29、374.68 g/hm2和379.57 g/hm2。以上結果表明，不同地理種群鴨跖草對莠去津的耐受水平存在差異，從地理分布上呈由南向北耐受水平增加的趨勢。各地理種群對莠去津的耐受性差異可能與不同地區莠去津的使用年限、使用劑量和使用頻度相關。

關鍵詞鴨跖草;莠去津;耐受性

中圖分類號：S 482.42

文獻標識碼：A

DOI：10.16688/j.zwbh.2018105

鴨跖草Commelina communis L.是鴨跖草科Commelinaceae鴨跖草屬Commelina單子葉晚春性雜草，主要危害玉米、大豆、小麥、瓜類、蔬菜等作物[12]。鴨跖草起源于亞洲東北部，在我國大部分地區均有分布。近年來，隨著耕作制度的改變和除草劑的單一使用，雜草群落演替加劇，鴨跖草已成為我國東北、華北地區農田主要惡性雜草之一，嚴重影響作物產量和品質。因其防治難度大，在我國北方地區，98%的農民將其與多年生惡性雜草刺兒菜、苣荬菜并稱“三菜”[34]。鴨跖草具有兩種繁殖方式：種子繁殖和無性繁殖。鴨跖草種子量較大，一株鴨跖草可結500～1 000粒種子;其植株生長繁茂，莖節處易生根，營養繁殖能力也很強[56]。這種特殊的繁殖方式使鴨跖草具有頑強的生命力和對環境的適應能力。目前，對鴨跖草的防除以化學除草劑為主要手段。

莠去津（atrazine）又稱阿特拉津，是三氮苯類除草劑，屬光合作用抑制劑，該藥與PSⅡ中質體醌的結構相似，在光合作用電子傳遞過程中，能夠取代質體醌與葉綠體D1蛋白上的QB結合，從而阻斷電子從QA向QB傳遞，干擾光合作用的正常進行，最終導致雜草褪綠干枯死亡。莠去津是內吸選擇性苗前、苗后除草劑，廣譜性強，能夠有效防除一年生禾本科雜草和闊葉雜草，對某些多年生雜草也有一定的抑制效果[78]。

該藥1952年由瑞士Ciba Geigy公司開發，1959年在美國商業化生產并推廣使用，至今已有60多年的使用歷史[9]。文獻報道，在長期連續使用莠去津的選擇壓力下，對其具有抗性或耐受性雜草生物型出現的速度加快。長芒莧、早熟禾等雜草均已對莠去津產生不同程度的抗性[1011]。狼尾草、蘆葦、菖蒲等植物對莠去津具有不同水平的耐受性。其中，將20粒狼尾草種子播種于含20 mg/L莠去津的土壤中，發現狼尾草對20 mg/L的莠去津具有較強耐受性，且隨著葉齡的增加，對莠去津的耐受性增強[1213];王慶海等研究發現，當用含≤8 mg/L莠去津的水培養蘆葦一周，蘆葦植株相對生長率受到抑制，但能夠存活，說明蘆葦對莠去津具有一定的耐受能力[14];2 mg/L的莠去津水溶液培養菖蒲5周后，菖蒲的丙二醛含量、葉綠素含量、最大光能轉化效率（Fv/Fw）恢復至未用藥對照組水平，說明菖蒲能夠忍耐2 mg/L莠去津的脅迫[15]。近年來，在生產實踐中，莠去津對鴨跖草的防效顯著下降，農藥標簽推薦劑量已不能有效控制鴨跖草的危害，但目前還未見關于鴨跖草對莠去津耐受性的相關報道。

為此，本試驗從我國不同省份采集鴨跖草種群，采用整株生物測定法研究鴨跖草不同地理種群對莠去津的耐受性，以期為鴨跖草的區域性治理及莠去津減量使用提供理論依據。

1材料與方法

1.1供試鴨跖草種群

2016年，分別從黑龍江、吉林、遼寧、河北、江蘇、浙江、湖北、貴州省采集了46個鴨跖草種群植株營養體，單株移栽至溫室盆缽中，當年秋季單株收取種子。為了保證試驗材料的一致性，利用2016年單株收取的種子形成的純合種群，于2017年進行上述種群對莠去津的耐受性測定。樣品采集地點詳見表1。

1.2供試藥劑及施藥設備

50%莠去津懸浮劑，山東濱農科技有限公司生產。ASS4型行走式噴霧塔（配備Tee Jet 8002扇形噴頭，噴霧壓力為0.275 MPa），國家農業信息化工程技術研究中心研制。

1.3鴨跖草種群幼苗培養

將KlasmannDeilmann泥炭土TS1（德國KlasmannDeilmann公司生產）定量裝入10.5 cm×9 cm盆缽中，從缽底部灌水至飽和，備用。選用解除休眠的鴨跖草種子，無菌水沖洗3次，置于水瓊脂培養基，催芽96 h后挑選長勢整齊一致的幼苗移栽至上述裝有泥炭土的盆缽中，保持晝夜溫度20～25℃。當鴨跖草長至3～4葉期，置噴霧塔進行藥劑處理。

1.4處理及調查方法

1.4.1不同地理來源鴨跖草種群對莠去津耐受性初篩

采用莠去津單劑量甄別的方法對不同地理種群鴨跖草的耐受水平進行初篩。50%莠去津SC處理劑量為637.50 g/hm2（農藥標簽推薦劑量一半），噴液量為450 L/hm2。按1.3所述方法培養鴨跖草幼苗，每個種群選擇長勢基本一致的鴨跖草植株，置ASS4型行走式噴霧塔進行莖葉噴霧。每處理4次重復。施藥后14 d統計各種群鴨跖草存活株數，計算存活率。

S=SP/TP×100%，式中，S表示施藥后鴨跖草存活率;SP表示施藥后鴨跖草存活株數;TP表示施藥前鴨跖草總株數。

1.4.2鴨跖草對莠去津的耐受水平測定

采用整株測定法進行劑量反應曲線研究。在試驗1.4.1結果的基礎上，選取對莠去津反應差異較大的7個代表性種群JS10、HB3、HB6、JL13、HLJ2、JL7和JL1，按照1.3方法培養鴨跖草幼苗，每盆保留3株進行莠去津處理。50%莠去津SC施藥劑量為0.00、79.69、159.38、318.75、637.50、1 275.00 g/hm2，每個處理5次重復。施藥方法同1.4.1。

施藥后觀察鴨跖草對莠去津的反應癥狀，21 d后剪取所有處理的鴨跖草植株地上部，烘干72 h，計算各處理組相對于對照組的干重比。按照以下公式計算干重抑制中量GR50。

Y=YX/Y0×100%;Y=C+（D-C）/[1+（X/GR50）b]

式中，X為莠去津使用劑量;YX為施用劑量為X時鴨跖草地上部干重;Y0為不用藥對照組鴨跖草地上部干重;Y為莠去津施用劑量為X時鴨跖草地上部干重占對照干重的比率;C為莠去津使用劑量反應下限，D為莠去津使用劑量反應上限;GR50為鴨跖草生長抑制中量;b為斜率。

1.5統計分析

采用SigmaPlot 12.0軟件的雙邏輯非線性回歸模型對1.4.2中的數據進行統計分析。

2結果與分析

2.1莠去津單劑量處理不同鴨跖草種群的存活率

施用50%莠去津SC 637.50 g/hm2 14 d后，鴨跖草不同種群的存活率存在較大差異（表2）。種群JS10、HB3和HB6的存活率均低于10.00%，其中，種群JS10存活率僅為2.50%，對莠去津最敏感，HB3和HB6次之，存活率均為5.00%;種群JL13、HLJ2、JL7和JL1存活率相對較高，均大于50%，其中種群JL1的存活率最高，為5500%;其他種群的存活率在20.00%～50.00%之間。

2.2不同鴨跖草種群對莠去津的耐受水平

施藥后21 d，7個不同鴨跖草種群對莠去津的癥狀反應見圖1。

從圖中可以看出，不同地理來源的鴨跖草種群對莠去津的反應存在差異。50%莠去津SC供試劑量79.69 g/hm2即可顯著抑制種群JS10的生長，表現為植株矮小;該劑量下種群HB6葉片邊緣開始干枯，但株高降低不如JS10明顯，上述劑量對其他種群的生長影響不大。劑量為159.38 g/hm2時，種群HB6株高明顯降低，HB3葉片邊緣黃化干枯，而種群HLJ2、JL1、JL7和JL13植株無明顯受害癥狀。施用劑量為318.75 g/hm2時，種群JS10、HB3、HB6植株葉片大部分失綠、干枯，并開始死亡;種群HLJ2、JL7和JL13葉片邊緣出現輕微發黃干枯癥狀，植株生長受到抑制，而種群JL1在該劑量下僅株高稍有降低，葉片無明顯受害癥狀;施用劑量為637.50 g/hm2時，種群HLJ2、JL1、JL7和JL13植株葉片枯萎，生長受到明顯抑制。

整株測定法結果表明：在供試劑量范圍內，隨著莠去津處理劑量的增加，各種群鴨跖草的生物量降低。不同種群鴨跖草對莠去津的劑量反應曲線見圖2。

采用雙邏輯非線性回歸模型擬合，計算出莠去津對鴨跖草各種群的GR50（表3）。由此看出，JS10、HB3和HB6的GR50較低，分別為122.21、153.27 g/hm2和158.13 g/hm2，表明JS10對莠去津最為敏感，另外兩個種群次之;種群JL13、HLJ2、JL7和JL1的GR50分別為273.98、277.29、374.68 g/hm2和379.57 g/hm2，表明上述4個種群對莠去津耐受水平相對較高，其中種群JL1對莠去津的耐受水平最高。

3結論與討論

近幾年農業生產實踐中，一直有莠去津對鴨跖草田間防效不佳的實例，但不同地理種群鴨跖草對莠去津敏感性差異未見報道。本研究發現，不同鴨跖草種群對莠去津的耐受水平存在差異：采自吉林、黑龍江和遼寧3省的鴨跖草種群對莠去津的耐受水平相對較高;河北、湖北、浙江和貴州4省的鴨跖草種群耐受性次之，采自江蘇省的鴨跖草種群對莠去津的耐受性最低。

與其他雜草種相比，鴨跖草對莠去津具較高耐受性。鴨跖草獨特的器官組織結構可能是其對多種除草劑存在耐受性的原因之一。一方面，鴨跖草根系發達、水肥吸收能力強，具有較強的抗逆性[16];另一方面，鴨跖草葉片表面光滑，蠟質層較厚，阻礙了其對除草劑的吸收;其枝繁葉茂盛，再生能力強，致使其不易被除草劑殺死。馬紅等研究發現，鴨跖草噴施咪唑乙煙酸后，葉片氣孔密度降低，表皮厚度增加[17];Santiago等報道，草甘膦低劑量對鴨跖草防效差，只有當其使用劑量達13.44 kg/hm2（16×）時，才能殺死鴨跖草植株[18]。

從地理分布上看，鴨跖草種群對莠去津耐受水平呈由南向北增加的趨勢：東北地區>華北地區>黃淮海地區>長江流域地區。分析不同地理種群鴨跖草對莠去津的耐受水平差異原因，可能有以下幾個方面：首先，可能與不同地區莠去津的使用年限和使用劑量相關。東北地區是莠去津應用較早的地區，1965年開始大面積應用，且使用劑量逐年增加，如吉林省目前單位面積用量為1 795.5～2 241.0 g/hm2，有些地區用量甚至更高。華北地區也是莠去津使用相對較早的地區。目前，東北地區和華北地區莠去津使用量占全國使用量的80%[1920]。由于莠去津的長期單一使用，導致該區域鴨跖草種群多為對莠去津耐受水平較高的生物型。如試驗中，采自吉林省四平市的種群JL1和遼源市的種群JL7對莠去津的耐受性最強，GR50分別為379.57 g/hm2和374.68 g/hm2。而未使用過莠去津的江蘇省南京市種群JS10的GR50僅為122.21 g/hm2，與前者GR50相差3倍以上。其次，耕作制度可能是導致鴨跖草對莠去津耐受性差異的另一因素。東北地區是我國玉米的主產區，一年一熟制，多地采用玉米連作;華北地區通常采用小麥玉米一年兩熟的種植模式;而長江流域及其他地區種植模式復雜，一年兩熟制，玉米與花生、大豆、水稻等作物輪作，作物輪作導致了除草劑的輪換使用，長江流域莠去津使用頻率相對較低，因此，鴨跖草對莠去津較為敏感。

雜草對除草劑的耐受性機制目前成為各國雜草防除工作者研究的熱點。1972年美國馬里蘭州首次發現綠穗莧Amaranthus hybridus L.對莠去津產生抗性，目前全球發現對莠去津有耐受性的雜草生物型73個，從數量上僅次于乙酰乳酸合成酶（ALS）抑制劑類除草劑[21]。雜草對莠去津產生抗藥性主要是由于編碼葉綠體D1蛋白的psbA基因790位堿基發生點突變，由A突變為G，致使D1蛋白的264位氨基酸由絲氨酸（Ser）突變為甘氨酸（Gly），導致莠去津與雜草結合位點的親和力降低[22]。但是，上述大部分雜草生物型耐受莠去津的機制缺少試驗數據。因此，有必要進一步研究鴨跖草不同地理種群對莠去津的耐受機理。

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（責任編輯：楊明麗）