青海高原干旱地區藜麥害蟲與天敵名錄及5種害蟲記述

李秋榮 李富剛 魏有海 朱海霞 來有鵬

摘要為了明確青海高原干旱地區最近幾年引種的藜麥Chenopodium quinoa Willd.上的害蟲種類、發生規律、為害程度以及天敵資源種類，2014年—2017年我們對本地區藜麥田內的害蟲及其天敵進行了系統的調查統計，分別將它們整理成害蟲、天敵名錄。截至目前，發現為害藜麥的昆蟲36種，分屬于5目15科，并未發現檢疫性害蟲，在藜麥田調查到天敵21種，分屬于2綱7目12科，其中昆蟲綱18種，蛛形綱3種。本文弄清了藜麥上的主要及次要害蟲種類，研究了它們的為害特點及發生規律，明確了萹蓄齒脛葉甲Gastrophysa polygoni Linnaeus、黃曲條跳甲Phyllotreta vittuta Fabricius、橫紋菜蝽Eurydema gebleri Kolenati、菠菜潛葉蠅Pegomya exilis Meigen及寬脛夜蛾Melicleptria scutosa Schiffermüller等害蟲的生物學特性與為害規律，分析了它們的可能重要來源途徑。鑒于本地區高寒、高海拔、鹽堿、干旱的特殊生境，結合生產實際提出了針對藜麥害蟲的綠色安全防控措施。

關鍵詞藜麥;干旱地區;害蟲;天敵;名錄

中圖分類號：S 43

文獻標識碼：A

DOI：10.16688/j.zwbh.2018166

藜麥Chenopodium quinoa Willd.又稱南美藜、藜谷、奎奴亞藜，為1年生藜科Chenopodiaceae 藜屬Chenopodium 雙子葉草本植物，原產于南美洲安第斯山脈，海拔2 800～4 200 m，被印第安人奉為“谷物之母”，已有5 000多年的種植歷史。因其蛋白質、礦質元素、維生素B1和E、脂質及不飽和脂肪酸的含量均較傳統谷物高[13]，具有極高且全面的營養價值和廣闊的開發應用前景，被美國航空航天局（NASA）列為宇航員長期從事太空任務的理想食物之一[4]，聯合國糧農組織（FAO）亦推薦其為適宜人類食用的全營養食品[5]，并提出將2013年定為“國際藜麥年”。

國內外對藜麥的研究主要集中在其生物學習性[6]、生理學特性[711]、化學成分組成[1217]、資源品質評價與培育[1819]、營養價值及開發利用[2023]等方面。目前為止，國外對于藜麥害蟲的研究報道寥寥無幾，Yábar 等[24]研究了秘魯庫斯特地區的藜麥在整個生長季節內所出現的害蟲及其天敵的種群數量消長動態;Valoy等[25]研究分析了阿根廷圖庫曼省為害藜麥的害蟲與天敵的種類以及二者之間關系;國內張桂芬等[26]于2016年7月發現甜菜筒喙象Lixus subtilis Boheman在北京嚴重為害藜麥。而目前國內尚未有人報道過其他為害藜麥的害蟲種類及害蟲天敵。由于藜麥為近年從國外新引進青海省內種植的物種，為避免新物種可能帶來的經濟損失，2014-2017年我們對藜麥上的害蟲種類、為害特征、發生規律及主要害蟲的生物學特性做了詳細的調查研究，初步掌握了青海高原引種藜麥這幾年害蟲發生的基本規律，在調查過程中筆者還密切關注了是否有檢疫性害蟲出現。此外，我們對青海高原藜麥田中的天敵（包括昆蟲綱和蛛形綱）種類及種群數量也進行了調查統計，確認了優勢天敵的種類，期望能為應用生物防治手段、降低農藥使用量及預防藜麥害蟲暴發成災提供參考依據。

1材料與方法

1.1調查時間與地點

2014—2017年于青海省東部及西部地區，主要包括東部丘陵山區農業區（簡稱：東部農業區）的西寧、大通、互助以及西部柴達木盆地綠洲農業區（簡稱：柴達木盆地農業區）的烏蘭、都蘭、德令哈和格爾木等縣（市）的多個鄉（鎮）、村、連隊，對藜麥上的害蟲種類、發生規律、為害特點及程度以及天敵種類分別進行了系統的調查統計。

1.2調查方法

以定點調查為主，普查與踏查為輔。定點調查采用直接觀察法、拍打法、掃網法、吸蟲器法、誘捕法（包括燈誘、粘蟲板誘及食誘）與取土調查等多種方法相結合。每縣（市）設置3塊固定樣地，并選取3～5塊臨時樣地，供普查及踏查。每月調查1～2次。調查方法主要采用五點取樣法，每667 m2樣地選5個樣方，苗期每樣方選取30株共150株，花期、灌漿期和成熟期每樣方選10株共50株，分別調查葉片、花、果實、種子、枝梢及枝干上的害蟲及天敵種類、蟲態、各蟲態數量及受害率;掃網調查，每隔3行掃網1次，每667 m2樣地雙向掃網共10次，重點捕捉善于飛翔和跳躍的害蟲與天敵;取土調查時，每樣方面積0.25 m2，挖土深度（0.20±0.05） m。調查統計從株頂到地下根部的可見害蟲，最終將采集到的昆蟲帶回室內整理，制作標本并鑒定種類[2728]。

1.3標本鑒定

參考《中國經濟昆蟲志》[2934]《中國動物志·昆蟲綱》[3541]《中國動物志·蛛形綱》[42]《青海經濟昆蟲志》[43] 《中國蛾類圖鑒》[44]《昆蟲識別圖鑒》[45]等分類圖書、分類文獻及與國家標本平臺（http：∥www.nzmc.org/）、西北農林科技大學昆蟲博物館館藏標本比對完成。

2結果與分析

2.1害蟲名錄

經過連續4年對青海高原干旱地區藜麥害蟲的調查，共記錄到為害藜麥的害蟲36種，分別隸屬于5目15科，其中以鞘翅目害蟲最多，有18種，占記錄總數的50.00%，其次為鱗翅目和半翅目，各記錄到8種，占比均為22.22%，雙翅目和膜翅目害蟲各記錄到1種，均占比2.78%（圖1）。青海高原干旱地區藜麥害蟲名錄及7種代表性害蟲于近4年間在不同縣市的發生程度分別見表1、表2。

下面就青海高原干旱地區藜麥上的幾種代表性害蟲的生物學特性、發生規律及為害特征等，分別詳細介紹。

2.1.1黃條跳甲

黃條跳甲包括黃曲條跳甲Phyllotreta striolata，黃直條跳甲P.rectilineata，黃寬條跳甲P.humilis和黃狹條跳甲P.vittula，屬鞘翅目Coleoptera葉甲科Chrysomelidae。在藜麥田調查時，4種跳甲均有發生，其中以黃曲條跳甲最為常見。黃條跳甲分布十分廣泛，是一類世界性害蟲，幾乎遍布我國各省份。黃條跳甲在青海高原一年發生2～4代，成蟲和幼蟲均造成危害，除了為害油菜Brassica napus、甘藍B.oleracea和蘿卜Raphanus sativus等十字花科植物，有報道其為害藜科作物甜菜[46]，青海省引種藜麥后發現該蟲大量轉移到藜麥為害。

黃條跳甲以成蟲在落葉、雜草及土縫中越冬，翌春氣溫高于10℃越冬成蟲開始取食。在青海高原柴達木盆地農業區，一般于5月上、中旬初見，6月上旬藜麥植株高約5 cm、長出4～6片真葉時為始盛期，6月中旬為高峰期，而在東部農業區該蟲的初見期要早一個月左右，即4月上中旬。黃條跳甲成蟲善跳躍，喜食幼苗，取食時一般將葉片咬成許多小孔洞，也有少數留一層表皮而不穿孔，有時葉片邊緣也被咬成缺刻，嚴重時葉肉也被吃光，僅余葉脈，最終枯死;幼蟲在土壤中活動，環剝根部表皮，形成環狀彎曲蟲道，嚴重者咬斷須根，阻斷水分和養分的運輸，造成植株地上部萎蔫枯死。隨著近幾年藜麥在青海高原種植面積逐年增加，多數跳甲已由本地區主栽作物油菜轉移到新引種作物藜麥上取食為害。2016年6月，黃條跳甲在都蘭縣、烏蘭縣部分村鎮暴發成災，導致大面積藜麥苗被害死亡，損失嚴重。

2.1.2萹蓄齒脛葉甲Gastrophysa polygoni Linnaeus

屬鞘翅目Coleoptera，葉甲科Chrysomelidae，齒脛葉甲屬Gastrophysa。為蓼科雜草萹蓄Polygonum aviculare的一種重要天敵昆蟲[34]，國外學者對其生物學特性和生態學習性進行了細致的觀察，并研究了寄主植物糙葉酸模Rumex confertus葉片的主要揮發性化合物分別對萹蓄齒脛葉甲的引誘或驅避作用[4749]，而國內只對該蟲的發育起點溫度和有效積溫進行過研究[50]。該蟲在柴達木盆地農業區常見，一年發生1代，以成蟲在土中、石縫及枯枝落葉下越冬，越冬成蟲于翌年5月上、中旬羽化出土，飛翔能力不強，只做短距離飛行后便交尾。羽化成蟲首先尋食雜草——萹蓄，5月下旬開始交尾產卵，一般將卵產在萹蓄葉片的背面，每雌每次平均產卵40粒左右。隨后，成蟲向藜麥幼苗上轉移為害，咬食藜麥嫩葉、嫩莖，嚴重時將整株植株吃光。萹蓄齒脛葉甲幼蟲共3齡，1齡幼蟲具群集性，2齡分散活動，通常將一片葉子吃光后才轉移到其他葉片，3齡老熟幼蟲于7月中旬始鉆入表土中作土室化蛹，7月底8月初羽化為成蟲，隨即鉆入土中直至翌年春才出土。萹蓄齒脛葉甲成蟲畏光，一般于清晨和傍晚從土縫中爬出取食，而白天陽光強烈時很少出現;有假死性，受到驚擾立即蜷縮落地，繼而鉆入土穴中隱藏，險情解除后再爬出取食。在調查中，我們還發現成蟲不只取食藜麥和萹蓄的莖葉，還取食芥菜型油菜Brassica juncea的葉片。根據對萹蓄齒脛葉甲行為活動軌跡的觀察及其生物學特性的了解，推測為害藜麥的萹蓄齒脛葉甲的主要來源為萹蓄這種雜草，次要來源則很可能為芥菜型油菜。

2015年萹蓄齒脛葉甲在烏蘭縣希里溝鎮東莊村和西莊村的重茬藜麥地大暴發，受害嚴重地塊的藜麥幼苗幾乎全部被食盡，種植戶們被迫重新播種，造成了較重的經濟損失，為當年烏蘭縣藜麥田的最主要害蟲;而該蟲在2014年、2016-2017年卻未對烏蘭縣境內的藜麥造成明顯危害，為這三年的一般性害蟲，且該蟲在其他縣市至今未對藜麥產量造成顯著影響。

2.1.3菠菜潛葉蠅Pegomya exilis Meigen

屬雙翅目Diptera，花蠅科Anthomyiidae，泉蠅屬Pegomya。調查發現，該蟲在青海省內也為害藜麥和藜科雜草藜（別名：灰菜）Chenopodium album。菠菜潛葉蠅在柴達木盆地農業區一年發生2代，以蛹在土中越冬，越冬代成蟲一般于5月中、下旬羽化出土，6月初開始產卵，成蟲喜歡將卵產在高大植株的葉片背面，排列成行，除了藜麥，它也會選擇在藜上產卵;6月中旬藜麥植株高約10～15 cm時，第一代幼蟲便開始在葉片內鉆蛀潛道為害，7月下旬第一代成蟲產卵，9月中、下旬第二代老熟幼蟲化蛹，始營越冬生活。在東部農業區，該蟲一年發生2代，少數發生3代，越冬代成蟲出土時間比柴達木盆地農業區提前20～30 d。該蟲主要以第一代幼蟲對藜麥造成危害，幼蟲孵化后隨即鉆入葉肉，形成彎曲的隧道，通過表皮可看到幼蟲及排泄物，其在葉片上、下表皮之間穿食后只剩表皮，整個葉片呈半透明水泡狀突起，使植株無法進行光合作用，葉子變黃而干枯，嚴重者導致作物減產。在本地區引種藜麥前，菠菜潛葉蠅主要為害藜、菠菜Spinacia oleracea以及甜菜Beta vulgaris等，因此，推測藜麥上的菠菜潛葉蠅是從這幾種植物上轉移而來的。

在青海省東部農業區，2014-2015年菠菜潛葉蠅為藜麥上的一般性害蟲，2016年為次要害蟲，2017年上升為主要害蟲之一;在柴達木盆地農業區，2014年該蟲為一般性害蟲，2015年為次要害蟲，而2016-2017年在該地區大面積發生，成為影響藜麥生產的主要害蟲。由于其幼蟲鉆入葉片取食，給防治帶來較大難度，致使受害單株平均產量降低10%～30%。

2.1.4橫紋菜蝽Eurydema gebleri Kolenati

屬半翅目Hemiptera，蝽科Pentatomidae，菜蝽屬Eurydema。其成蟲和若蟲主要靠刺吸植物汁液生存，尤喜刺吸嫩芽、嫩莖、嫩葉、花蕾和幼莢。它們的唾液對植物組織有破壞作用，會阻礙糖類代謝和同化作用的正常進行，被刺吸處留下黃白色至微黑色斑點。此外，橫紋菜蝽還可傳播軟腐病。橫紋菜蝽在東部農業區較普遍，一年發生2代，以成蟲在田間石塊下越冬，翌年4月中旬開始取食、交尾。卵雙行排列在葉背，初孵若蟲群集在卵殼周圍，有假死性。6月中旬各齡若蟲及成蟲群集為害，調查結果顯示，發生高峰期每平方米田地多達幾十甚至上百頭害蟲。引種藜麥以前，橫紋菜蝽在青海高原東部農業區的寄主主要有油菜、甘藍、蘿卜、白菜Brassica pekinensis、花椰菜B.oleracea L.var. botrytis等，引種后發現該蟲也刺吸藜麥嫩葉及嫩莖的汁液，致使被害部位出現黃褐色斑點，藜麥幼苗子葉期受害輕則萎蔫，重則枯死;花期受害則不能結莢或籽粒不飽滿。若不及早防治，將導致顯著減產，該蟲在2014-2015年僅為東部農業區的一般性害蟲，但在2016-2017年卻給藜麥生產帶來較大的影響，致使單株減產10%左右，是近兩年東部農業區藜麥上的主要害蟲之一。調查表明，藜麥上的橫紋菜蝽來源于本地區的主栽油料作物油菜。

2.1.5寬脛夜蛾Melicleptria scutosa Schiffermüller

屬鱗翅目Lepidoptera，夜蛾科Noctuidae，寬脛夜蛾屬Melicleptria。該蟲在柴達木盆地農業區為害較重，一年發生1代，以蛹越冬。越冬代成蟲于次年6月中下旬羽化出土。主要以幼蟲取食藜麥葉片及穂造成危害，1齡幼蟲于7月中旬開始取食。3齡前幼蟲體色為淡綠色，喜群集于葉片背面，將葉片咬成孔洞，僅剩上表皮;蛻皮成為高齡幼蟲后體色變化較大且多樣，從黃白色到黑褐色不等，并逐漸轉移分散至不同葉片和穗上取食。成蟲晝伏夜出，白天隱藏于蔭蔽處，休息時翅多平貼于腹背;傍晚開始活動覓食，成蟲發生量多時體色較深，且趨光性強，對燈、火、糖、蜜、酒、醋有正趨性。每雌一生可產卵數百粒。7月下旬及8月中旬為為害高峰期，葉片變黃后寬脛夜蛾幼蟲轉移至藜麥穗上取食。9月中旬始現老熟幼蟲。成蟲可用誘蟲燈、糖醋混合液等誘殺進行生物防治。在調查過程中發現：凡是在有藜的藜麥田中，藜周圍區域的藜麥受幼蟲為害比其他區域嚴重，形成了以藜為中心的嚴重受害地帶。由此，我們推測藜很可能是寬脛夜蛾向藜麥轉移取食的中間寄主之一，當藜被取食殆盡時，大量寬脛夜蛾幼蟲便轉向藜麥取食為害。

2.2天敵種類

青海高原干旱地區藜麥田中的天敵資源比較豐富，共調查到天敵21種，分屬于2綱7目12科。其中，昆蟲綱18種，蛛形綱3種，種類最多的是鞘翅目Coleoptera瓢蟲科Coccinellidae 共7種，其次是雙翅目Diptera食蚜蠅科Syrphidae 共3種（表3）。東部農業區的優勢天敵有七星瓢蟲 Coccinella septempunctata、多異瓢蟲Hippodamia variegata和微小花蝽Orius minutus，柴達木盆地農業區的優勢天敵是十一星瓢蟲Coccinella undecimpunctata 、麗草蛉Chrysopa formosa和異須盲蝽Campylomma diversicornis。異須盲蝽是肉食性兼植食性昆蟲，它的成蟲和若蟲在藜麥田中既能捕食蚜蟲、黏蟲等夜蛾科的卵和幼蟲，又可刺吸藜麥的汁液，但總的來說，益大于害，是一種除害作用比較顯著的捕食性天敵[51]。

3討論

本文乃國內對于藜麥害蟲發生及天敵資源種類的首次報道。藜麥最初由西藏農牧學院和西藏農科院于1987年引種進行試驗研究，并于1992年和1993年在西藏境內大范圍小面積試種成功[6，52]。目前，在青海、山西、陜西、內蒙古、新疆、 四川、 浙江等地已有小規模適應性種植。藜麥性喜熱帶、亞熱帶干濕氣候的高海拔地區，稍耐干旱和霜凍，較耐鹽堿，對病蟲害的抗性能力也較強[79]。

截至目前，尚未在藜麥上發現檢疫性害蟲。

青海省東部農業區與柴達木盆地農業區藜麥上的害蟲種類、發生期及優勢天敵種類存在一定差異，這可能與兩個農業區的地形、海拔等有關，青海高原地形差異顯著，東部農業區的主要地形為山地和丘陵，平均海拔為2 300 m左右，而柴達木盆地農業區海拔在2 600～3 000 m。兩區均屬于高原大陸性氣候。在藜麥的播種期上，東部農業區的適宜播種期為4月中下旬，而柴達木盆地農業區則為5月中下旬，比東部農業區約晚1個月，同一種害蟲在柴達木盆地農業區發生為害起始期比東部農業區晚20～30 d，而開始越冬的時間卻比東部農業區早10～20 d。藜麥田中主要害蟲發生的種類亦有所不同，東部農業區主要害蟲為黃條跳甲、橫紋菜蝽、長角毛足象甲、菠菜潛葉蠅和暗頭豆芫菁，而柴達木盆地農業區則為黃條跳甲、萹蓄齒脛葉甲、菠菜潛葉蠅、寬脛夜蛾以及豌豆蚜。

藜麥害蟲的種類及種群數量亦隨年份、具體地理位置不同而變化。2014年長角毛足象甲P.decipiens在東部農業區藜麥田為一般性害蟲，但2015年該蟲在西寧市城北區和大通縣大量發生，取食藜麥葉片，阻礙藜麥進行正常的光合作用，造成作物減產10%～15%，2016-2017年長角毛足象甲卻未對該地區的藜麥生產造成明顯影響，而在柴達木盆地農業區尚未出現該蟲為害。此外，筆者在柴達木盆地農業區德令哈市柯魯柯鎮發現卷蛾科卷蛾亞科的一種昆蟲，食害藜麥葉片背面并將葉片卷起在葉內吐絲作繭化蛹，該卷葉蛾目前只在柯魯柯鎮藜麥田發現為害，而在青海省內其他縣市尚未發現此種害蟲。

重茬藜麥地一般比頭茬地受害嚴重，而頭茬藜麥地的害蟲種類及為害程度與前茬作物種類有很大關系。前茬作物為油菜的藜麥田，苗期黃條跳甲、橫紋菜蝽發生數量較多，而前茬為青稞Hordeum vulgare var. nudum Hook.f.、小麥Triticum aestivum和瑪卡Lepidium meyenii的藜麥田害蟲發生較輕，常為次要及一般性害蟲。

對于藜麥害蟲的防治，應本著預防為主、綜合防治的植物保護工作方針，根據本地區害蟲的種類、生物學特性、發生規律及為害特點，對害蟲的發生期進行準確的預測預報，抓住關鍵期開展防治;將藜麥與其他科的作物或綠肥植物如箭筈豌豆、毛苕子、苜蓿等輪作或間作，增強土壤肥力，提高藜麥對病、蟲、草害的免疫耐受能力[53];保護利用本地天敵，必要時也可引進商品化天敵，加速探索潛在的生物防治資源，促進青海省有機藜麥產業發展。

參考文獻

[1]CORDEIRO L M C， REINHARDT V， BAGGIO C H， et al. Arabinan and arabinanrich pectic polysaccharides from quinoa （Chenopodium quinoa） seeds： structure and gastroprotective activity [J]. Food Chemistry， 2012， 130（4）： 937944.

[15]ADOLF V I， JACOBSEN S E， SHABALA S.Salt tolerance mechanisms in quinoa （Chenopodium quinoa Willd.）[J]. Environmental and Experimental Botany， 2012， 92： 4354.

[16]ALAVAREZ J L， WIJINGAARD H，ARENDT E K， et al. Polyphenol composition and in vitro antioxidant activity of amaranth， quinoa buckwheat and wheat as affected by sprouting and baking [J]. Food Chemistry， 2010， 119（2）： 770 778.

[17]HIROSE Y， FUJITA T， ISHILL T， et al. Antioxidative properties and flavonoid composition of Chenopodium quinoa seeds cultivated in Japan [J]. Food Chemistry， 2010， 119（4）： 13001306.

[18]周海濤，劉浩，么楊，等.藜麥在張家口地區試種的表現與評價[J].植物遺傳資源學報，2014，15（1）：222227.

[19]張體付，戚維聰，顧閩峰，等.藜麥ESTSSR的開發及通用性分析[J].作物學報，2016，42（4）：492500.

[20]胡偉蓮，陳雪君，段智勇，等.皂甙對畜禽的營養作用[J].中國畜牧雜志，2005，41（3）：3536.

[21]COMAI S， BERTAZZO A， BAILONI L， et al. The content of protein and nonprotein （free and proteinbound） tryptophan in quinoa and cereal flours [J]. Food Chemistry， 2007， 100（40）： 13501355.

[22]ALVEREZJUBETE L， AMEDT E K， GELLAGHER E. Nutritive value of pseudocereals and their increasing use as functional glutenfree ingredients[J]. Trends Food Science and Technology， 2010， 21： 106113.

[23]陳毓荃，高愛麗，貢布扎西.南美藜種子蛋白質研究[J].西北農業學報，1996，5（3）：4348.

[24]YBAR E， GIANOLI E， ECHEGARAY E R. Insect pests and natural enemies in two varieties of quinua （Chenopodium quinoa） at Cusco， Peru [J]. Journal of Applied Entomology， 2002， 126（6）： 275280.

[25]VALOY M， REGUILN C， PODAZZA G. The potential of using natural enemies and chemical compounds in quinoa for biological control of insect pests [M]∥MURPHY K， MATANGUIHAN J.Quinoa： improvement and sustainable production， 2015： 6386.

[26]張桂芬，張金良，萬方浩，等.甜菜筒喙象Lixus subtilis Boheman在藜麥上大暴發[J].植物保護，2017，43（2）：202207.

[27]楊秀文，陳國順.竹蚜空間格局及其抽樣技術初步研究[J].福建林學院學報，2000，20（2）：172174.

[28]陳志云，唐國濤，關健超，等.同安鈕夜蛾幼蟲空間分布及其防治藥劑研究[J].廣東林業科技，2007，23（2）：4649.

[29]范滋德.中國經濟昆蟲志第三十七冊雙翅目花蠅科[M].北京：科學出版社，1988.

[30]章士美.中國經濟昆蟲志第三十一冊半翅目（一）[M].北京：科學出版社，1984.

[31]章士美.中國經濟昆蟲志第五十冊半翅目（二）[M].北京：科學出版社，1995.

[32]趙養昌，陳元清.中國經濟昆蟲志第二十冊鞘翅目象蟲科（一）[M].北京：科學出版社，1984.

[33]譚娟杰，虞佩玉，李鴻興.中國經濟昆蟲志第十八冊鞘翅目葉甲總科（一）[M].北京：科學出版社，1984.

[34]虞佩玉，王書永，楊星科.中國經濟昆蟲志第五十四冊鞘翅目葉甲總科（二）[M].北京：科學出版社，1996.

[35]黃春梅，成新躍.中國動物志昆蟲綱第50卷雙翅目食蚜蠅科[M].北京：科學出版社，2012.

[36]任國棟.中國動物志昆蟲綱第63卷鞘翅目擬步甲科（一）[M].北京：科學出版社，2016.

[37]陳世驤.中國動物志昆蟲綱第二卷鞘翅目鐵甲科[M].北京：科學出版社，1986.

[38]陳一心.中國動物志昆蟲綱第十六卷鱗翅目夜蛾科[M].北京：科學出版社，1999.

[39]何俊華，陳學新，馬云，等.中國動物志昆蟲綱第十八卷膜翅目繭蜂科（一）[M].北京：科學出版社，2000.

[40]劉友樵，李廣武.中國動物志昆蟲綱第二十七卷鱗翅目卷蛾科[M].北京：科學出版社，2002.

[41]楊星科，楊集昆，李文柱.中國動物志昆蟲綱第三十九卷脈翅目草蛉科[M].北京：科學出版社，2005.

[42]朱明生.中國動物志蛛形綱蜘蛛目球蛛科[M].北京：科學出版社，1998.

[43]蔡振聲，史先鵬，徐培河.青海經濟昆蟲志[M].西寧：青海人民出版社，1994.

[44]朱弘復.中國蛾類圖鑒[M].北京：科學出版社，1981.

[45]韓永植.昆蟲識別圖鑒[M].鄭州：河南科學技術出版社，2017.

[46]劉長兵.我國甜菜害蟲防治研究進展及前景[J].中國糖料，2010（2）：7174.

[47]PIESIK D， WENDAPIESIK A， KOTWICA K， et al. Gastrophysa polygoni herbivory on Rumex confertus： single leaf VOC induction and dose dependent herbivore attraction/repellence to individual compounds [J]. Journal of Plant Physiology， 2011， 168（17）： 21342138.

[48]SOTHERTON， N W. Observations on the biology and ecology of the chrysomelid beetle Gastrophysa polygoni in cereals [J]. Ecological Entomology， 1982， 7（2）： 197206.

[49]CHABOO C S， FLOWERS R W. Beetles （Coleoptera） of Peru： A survey of the families. Chrysomelidae： Eumolpinae Hope，1840 [J]. Journal of the Kansas Entomological Society， 2015， 88（3）：375379.

[50]席景會，潘洪玉，陳玉江.萹蓄齒脛葉甲發育起點溫度和有效積溫[J].昆蟲知識，2000，37（5）：283284.

[51]劉萬學，萬方浩，張帆，等.棉田優勢天敵異須盲蝽的研究[J].中國生物防治學報，2000，16（4）：148151.

[52]張崇璽，貢布扎西，旺姆.南美藜苗期低溫凍害試驗研究[J].西藏農業科技，1994，16（4）：4954.

[53]LOPRESTI E F. Chenopod salt bladders deter insect herbivores [J]. Oecologia， 2014， 174（3）： 921930.

（責任編輯：楊明麗）