高纖維日糧對豬營養(yǎng)和代謝的影響：對豬營養(yǎng)的影響(一)

韓浩月

摘? 要：本文是《高纖維日糧對豬營養(yǎng)和代謝的影響》的第二部分，主要介紹日糧纖維對豬營養(yǎng)的影響，包括日糧纖維對豬生長性能、營養(yǎng)物質(zhì)消化率、臟器的影響。

關(guān)鍵詞：腸道生理;高纖維日糧;營養(yǎng)利用;豬;母豬福利

中圖分類號：S816 文獻標志碼：C 文章編號：1001-0769（2019）02-0004-04

淀粉和非淀粉多糖不僅在化學結(jié)構(gòu)上有所差異，它們提供的營養(yǎng)物質(zhì)類型也不盡相同。淀粉在腸道前段消化，生成葡萄糖，而非淀粉多糖在后段腸道降解，生成揮發(fā)性脂肪酸。此外，豬無法分泌分解非淀粉多糖所需的消化酶，但是卻可分泌水解淀粉所需的酶。此外，淀粉和非淀粉多糖對消化過程中其他營養(yǎng)物質(zhì)的影響以及對豬生產(chǎn)性能的影響都不同。一些作者已經(jīng)就高纖維日糧對豬營養(yǎng)的影響進行了綜述。總之，現(xiàn)有文獻表明，日糧纖維對豬既有積極影響，也存在負面影響。

日糧纖維對豬營養(yǎng)影響的大部分文獻均采用純化的纖維（如果膠、纖維素和瓜爾膠），以及來自麥麩等已被部分鑒定的纖維，而不是使用天然纖維飼料[如干酒糟及其可溶物（Distillers Dried Grains with Solubles，DDGS）]。天然纖維飼料通常由一種以上的纖維類型組成，也就是說，其中含有可溶性和不溶性纖維。因此，天然纖維飼料對豬消化生理學的影響可能不一定與純化纖維的影響相似。下文將就純化的纖維和天然來源的纖維對生長豬的影響進行探討。

1? 纖維對豬生長性能的影響

通常來說，攝入高纖維的日糧會降低豬的生長速度。但是，目前的研究結(jié)果常常相互矛盾。例如，飼喂含有7%瓜爾膠或7%纖維素日糧的生長豬，其生長速度和最終體重均會降低。即使日糧配方中的凈能和標準回腸消化氨基酸含量維持不變，如果將保育豬日糧中DDGS的含量從0提高到20%，生長豬日糧中DDGS的含量由0提高到30%，豬的體重也會線性降低。一些研究的結(jié)果表明，高纖維日糧對豬生長速度的降低作用通常僅限于生長期，對育肥期無影響。相反，在另一些研究中，與對照組相比，高纖維日糧對生長期和育肥期豬的生產(chǎn)性能均沒有不利影響。

上述研究報道了定義為“高纖維”日糧的各種飼料，其含有不同量的纖維成分（即純化的纖維和天然的纖維）。這可以部分解釋高纖維日糧對豬生長影響的不同結(jié)果，因為高纖維組分的含量和纖維類型的不同都會引起不同的反應。另外，這些研究中分析特定纖維組分和檢測纖維的方法也有所不同。因此，當評估高纖維日糧對豬生產(chǎn)性能的影響時，粗纖維、中性洗滌纖維（Neutral Detergent Fiber，NDF）、總?cè)占Z纖維和非淀粉多糖不能互換作為日糧纖維的相同檢測標準。

據(jù)報道，添加纖維飼料后，食糜體積變大，這會使豬因腸道充盈而降低采食量。在妊娠母豬中，由于攝入高纖維日糧而產(chǎn)生的早期飽腹感可以防止某些刻板行為，這對母豬福利至關(guān)重要，而在生長豬中，減少采食量對生產(chǎn)性能不利。然而，在生長育肥豬中，當飼喂高纖維日糧時，其采食量并不總是會減少。例如，在幾個試驗中，當生長育肥豬日糧中來自乙醇產(chǎn)業(yè)的谷物副產(chǎn)物的含量高達30%時，其采食量并沒有降低。在熱中性環(huán)境中飼養(yǎng)的豬，其采食量通常受日糧中能量含量的影響，而非日糧的膨大度。向豬日糧中添加纖維飼料會稀釋日糧的能量含量。因此，日糧能量含量的降低通常與采食量增加有關(guān)，以補償維持豬生長所需的能量。盡管如此，在生長豬攝入足量的高纖維日糧以補償日糧能量的稀釋之前，需要有一段適應纖維日糧的時期。

2? 纖維對營養(yǎng)物質(zhì)消化率的影響

據(jù)報道，高纖維日糧對豬的盲腸前段和全腸道營養(yǎng)物質(zhì)的消化率有負面影響。研究人員已經(jīng)提出了幾種高纖維日糧對營養(yǎng)物質(zhì)消化率負面影響的機制。據(jù)報道，可溶性纖維可增加食糜黏度，從而減緩豬小腸中底物和酶的擴散，從而阻礙營養(yǎng)物質(zhì)的消化和吸收。實際上，有報道稱含有純化的瓜爾膠、甜菜漿、燕麥、小麥和大麥這些可溶性纖維來源的日糧會增加食糜黏度，導致營養(yǎng)物質(zhì)消化率降低。另一方面，不溶性纖維會降低食糜流通速率，從而減少消化酶和日糧成分的混合時間。例如，幾項研究均發(fā)現(xiàn)，以麥麩、玉米麩和纖維素為來源的不溶性纖維會減少食糜的運輸時間，導致營養(yǎng)物質(zhì)消化率下降。然而，Urriola和Stein的研究發(fā)現(xiàn)，DDGS中的纖維（主要是不溶性纖維）對食糜的運輸時間沒有影響。這表明在不同的研究中不溶性纖維對食糜流通時間的影響可能不同，這可能取決于天然飼料纖維中可能存在的干擾元素。盡管如此，還是有報道稱不溶性非淀粉多糖可以減少后段腸道中食糜的通過時間，而小腸中食糜的通過時間不受其影響而降低。

富含非淀粉多糖的日糧會包裹營養(yǎng)物質(zhì)，從而妨礙營養(yǎng)物質(zhì)與消化酶的接觸以及營養(yǎng)物質(zhì)的水解。據(jù)報道，攝入纖維日糧的豬會因內(nèi)源性腸道營養(yǎng)物質(zhì)損失的增加而降低營養(yǎng)物質(zhì)消化率。此外，攝入纖維日糧會導致鄰近腸黏膜的不動水層厚度增加，這不利于營養(yǎng)物質(zhì)的消化和吸收。

2.1 纖維對淀粉消化的影響

盡管攝入纖維可以降低內(nèi)源性碳水化合物降解酶的活性，但一些研究發(fā)現(xiàn)，日糧纖維的含量不會影響豬的淀粉消化率，并且日糧中的淀粉在小腸末端幾乎能被完全消化。據(jù)推測，纖維對淀粉消化率影響較小的原因是小腸的相對長度較長，這確保了淀粉在到達回腸末端之前可被有效消化。然而，Wenk認為富含纖維的日糧會降低食糜的運輸時間，從而使更多未消化的淀粉通過回腸。Gao等和Agyekum等最近發(fā)現(xiàn)，在玉米-豆粕型基礎(chǔ)日糧中添加5%菊粉或30%DDGS會降低生長育肥豬的回腸淀粉消化率，這可能是因為回腸淀粉流通量增加了。盡管總淀粉消化率可能不受日糧纖維的影響，但是淀粉消化和吸收的速度會因纖維的攝入而降低。

淀粉消化速率降低是由腸腔黏度和完整細胞壁多糖的營養(yǎng)物質(zhì)包裹作用導致的。可溶性纖維似乎比不溶性纖維對淀粉的消化和吸收影響更大。與淀粉含量高的低纖維日糧相比，飼喂高纖維日糧的豬淀粉吸收率降低可能是由日糧淀粉負荷降低造成的。

2.2 纖維對蛋白質(zhì)消化的影響

大量文獻研究了纖維對豬蛋白質(zhì)消化的影響。一般而言，攝入纖維日糧會降低回腸和全腸道的蛋白質(zhì)消化率。據(jù)報道，攝入纖維導致的回腸蛋白質(zhì)和氨基酸消化率的降低與內(nèi)源性和外源性氮和氨基酸損失的增加有關(guān)，而糞便中微生物群落（細菌蛋白）排泄的增加是導致全腸道蛋白質(zhì)消化率降低的主要原因。

內(nèi)源性回腸氮和氨基酸損失是指本應內(nèi)源性合成蛋白的氮或氨基酸，在到達回腸末端之前尚未被消化和再吸收。這些損失可分為基礎(chǔ)損失（即，所有日糧中不可避免地損失的氮和氨基酸的最小量）和特定損失（受日糧組分影響的損失）。

關(guān)于日糧特異性回腸內(nèi)源性氮和氨基酸損失，一些研究報道指出，攝入纖維日糧會增加消化酶和腸液的分泌，以適應消化道中的日糧纖維。例如，Langlois等報道稱，含有40%麥麩的日糧可增加生長豬胰液和酶的分泌。還有報道稱，豬攝入纖維后，膽汁、黏蛋白和脫落的上皮細胞也會增加。消化液、黏蛋白和脫落的上皮細胞富含氮和氨基酸。因此，攝入纖維會增加其生成，而在回腸末端前吸收減少則會導致回腸氮和氨基酸消化率降低。日糧纖維還可以吸附氨基酸和多肽，從而阻止其在小腸內(nèi)的消化，并導致回腸氮和氨基酸消化率降低。

2.3 纖維對脂質(zhì)消化的影響

纖維對豬脂質(zhì)消化的影響已得到相當廣泛的研究。Shi和Noblet報道稱，攝入高纖維日糧可降低豬的脂質(zhì)消化率。類似地，在基礎(chǔ)谷物日糧中添加含有20%或40%的麥麩會降低生長豬脂質(zhì)的消化率。日糧纖維可通過幾種機制來抑制脂質(zhì)消化率。例如，日糧纖維會增加食糜通過率，從而限制消化酶消化日糧中脂質(zhì)的時間。其次，日糧纖維可與十二指腸中的膽汁鹽結(jié)合，使膽汁鹽不能參與日糧中脂質(zhì)的乳化。這反過來又要求血液中的膽固醇合成額外的膽汁鹽，進而降低血液中的膽固醇含量。

據(jù)報道，纖維降低脂質(zhì)消化率的作用主要取決于纖維的類型。可溶性纖維可增加食糜黏度，從而阻止底物-酶之間的相互作用并減少脂質(zhì)消化，而不溶性纖維可減少消化道中食糜的通過時間，從而增加糞便中的脂質(zhì)排泄。然而，并非所有研究都認為高纖維日糧對脂質(zhì)消化具有負面影響。例如，有研究發(fā)現(xiàn)，與對照組相比，添加麥麩、玉米麩、大豆皮和甜菜漿的高纖維處理組并不會影響豬的脂質(zhì)消化率。Kil等同樣發(fā)現(xiàn)，與對照組相比，純化的中性洗滌纖維NDF（來源于過濾渣）日糧不會影響脂質(zhì)的消化率。相反，H?gberg和Lindberg報道稱，給生長豬飼喂含有來自燕麥、小麥和黑麥的麩皮會增加其脂質(zhì)消化率。同樣，Gao等的研究發(fā)現(xiàn)，添加5%菊粉或5%羧甲基纖維素鈉（Sodium Carboxymethylcellulose，CMC）增加了生長豬的脂質(zhì)消化率。Agyekum等還報道了生長豬日糧中添加30%DDGS對回腸脂質(zhì)消化率沒有影響，而全腸道脂質(zhì)消化率有增加的趨勢。由于纖維具有稀釋日糧中能量的作用，因此我們通常需要在日糧中添加脂肪或油類來補償這種稀釋效應。然而，已有試驗表明，當日糧脂質(zhì)含量增加時，脂質(zhì)消化率增加。因此，上述研究表明，無論纖維含量如何，脂質(zhì)消化率都會增加，這可能是為了補償?shù)湍芰亢慷黾佑椭繉е碌摹１M管如此，還有研究報道稱，增加日糧脂質(zhì)含量也會降低纖維的消化率。人們需要進一步研究以確定纖維（如形式和類型）在脂質(zhì)消化率中的作用。

據(jù)報道，糞便中脂質(zhì)消化率降低比回腸末端更明顯。因此，后腸脂質(zhì)發(fā)酵的值（全腸道消化率-回腸消化率）通常為負，這表明日糧纖維的攝入可能會增加豬后腸中微生物群落的內(nèi)源性脂質(zhì)合成。然而，并非上述所有研究都認為纖維的攝入會增加豬后腸中凈脂質(zhì)的合成。在Kil等和高等的研究中，纖維攝入不會導致凈脂質(zhì)的合成。而Shi和Noblet、H?gberg和Lindberg以及Agyekum等的研究認為纖維攝入增加會導致凈脂質(zhì)的合成。Kil和Gao等使用的是純化的日糧纖維（即CMC、菊粉和過濾渣），而Shi和Noblet、H?gberg和Lindberg以及Agyekum等使用的是天然來源的纖維（即谷物副產(chǎn)物）。因此，造成這種差異的原因可能是研究中使用的纖維來源不同。

3? 纖維對臟器的影響

前文所述，攝入高纖維日糧會增加消化液和酶的分泌。這意味著分泌器官的工作負荷將會增加，進而導致器官肥大。此外，為了補償高纖維日糧的低能值，采食量的增加也會導致胃腸道發(fā)生相應變化。例如，Jin等發(fā)現(xiàn)，與對照組相比，飼喂10%含小麥秸稈的日糧的豬，其空腸和結(jié)腸的細胞增殖率增加33%，這些變化導致部分或全部胃腸道器官增大。例如，與飼喂玉米-豆粕型日糧的豬相比，飼喂含有40%苜蓿粉的玉米-豆粕型日糧的豬的胃、小腸、大腸和肝臟的重量更大。

飼喂含有大麥、雙低菜粕和苜蓿粉的日糧的豬與飼喂酪蛋白-玉米淀粉基礎(chǔ)日糧的豬相比，肝臟、盲腸和結(jié)腸的全凈膛比重增加（以干物質(zhì)計）。此外，飼喂含有30%DDGS日糧的豬的內(nèi)臟器官質(zhì)量比對照組的豬更大。然而，Jin等發(fā)現(xiàn)，與對照組相比，飼喂含有10%小麥秸稈的日糧的生長豬，其內(nèi)臟器官的質(zhì)量沒有變化。在Jin等的研究中，豬喂食纖維日糧14 d后內(nèi)臟重量增加，而其日糧中的纖維水平低于上述研究中的纖維水平。因此，在Jin等的研究中，纖維對內(nèi)臟重量的影響可能與日糧纖維的水平和研究中適應期的持續(xù)時間有關(guān)。

對豬的研究表明，攝入高纖維會影響腸上皮細胞的形態(tài)。例如，與對照組相比，采食含有10%小麥秸稈的日糧會增加生長豬空腸和回腸的絨毛長度和隱窩深度。與對照組相比，飼喂高纖維日糧的生長豬和母豬的結(jié)腸隱窩細胞的增殖和深度增加。此外，與對照組相比，飼喂高纖維日糧的豬的小腸絨毛高度/隱窩深度值降低，這表明隱窩細胞增殖增加，并且細胞數(shù)量增加，表現(xiàn)出DNA片段化。纖維對腸道形態(tài)和發(fā)育的改變?nèi)Q于纖維的溶解度和持水能力。因此，可溶性纖維發(fā)酵后產(chǎn)生的發(fā)酵產(chǎn)物（尤其是丁酸鹽）可作為結(jié)腸細胞增殖的能量底物。另一方面，不溶性纖維對腸壁有磨損作用，因為它們會剮蹭黏膜。這種磨損特性可能會增加黏蛋白的產(chǎn)生和腸黏膜細胞的更新。