硼對動物健康及生產的關鍵作用(綜述)(續1)

韓浩月

摘? 要：硼（Boron，B）在植物和動物的生物學、機體代謝和生理過程中具有多種有益功能。它在維持動物健康和預防營養失調方面發揮著至關重要的作用。硼缺乏會導致免疫功能低下以及骨質疏松癥的高發，這會增加死亡風險。硼過量則會導致人類和多種動物的細胞損傷和毒性。在過去幾年中，人們對明確硼的多效性予以了關注，包括免疫反應的激活、抗氧化解毒活性、影響骨代謝、提高動物生產性能和調節多種機體系統的作用。此外，硼作為抗熱應激劑在植物中的作用已經得到證實，并且研究人員也提議在動物上進行研究。研究表明，日糧中添加硼后，奶牛的肝臟代謝有顯著改變。同樣，向動物飼料中添加硼可以增強動物的骨密度、加快傷口愈合速度和促進胚胎發育。此外，硼對許多礦物質和酶的代謝具有潛在影響。基于以上硼的益處，高或低水平的硼均值得關注。同樣，還需要對硼的影響進行更深入的研究，并調整不同動物物種對硼的需求。

關鍵詞：硼;特性;作用機理

中圖分類號：S816 文獻標志碼：C 文章編號：1001-0769（2019）01-0059-04

4? 骨代謝

許多科學文獻的研究結果表明，硼對動物骨代謝具有有益影響。日糧缺乏硼會減緩骨骼發育，并可能因維生素D缺乏引發雞骨骼異常。硼在骨骼的發育、礦化和增殖中起著重要作用。硼對某些其他礦物質的代謝和吸收的生理重要性說明硼對骨骼中的多種代謝作用具有少許影響。硼與維生素D、鈣和鎂具有協同作用，在骨代謝中共同發揮重要作用。在缺乏維生素D的大鼠日糧中補充硼可改善大鼠體內磷（Phosphorus，P）、鈣（Calcium，Ca）的滯留和吸收，并提高股骨中鎂（Magnesium，Mg）的水平。鈣和鎂穩態間的協同作用能夠促進骨骼強度;因此，可通過鈣通量加速成骨細胞的活性。與對照組相比，在公豬日糧中添加5 mg/kg和15 mg/kg的硼，會降低骨骼脂質含量。鑒于此，硼在骨代謝和血清脂質代謝中的生理水平可能是硼在動物體內發揮生物學功能的必要條件之一。此外，硼的這種生物學效應應該與類固醇激素（如睪酮和17-b-雌二醇激素）的代謝有關。

Armstrong等認為，通過這種方式，在豬的任何依賴性特征中都不存在添加硼的反應效應;造成這種結果的原因可能是植物豆類，如大豆和大豆蛋白副產物含有大量的硼。大豆和大豆蛋白副產物已成為動物日糧中必不可少的組分之一。Cheng等在幼齡鴕鳥的飲水中分別添加0、0.1 g/L、0.2 g/L和0.4 g/L的硼，以探討這些水平的硼對脛骨的影響。研究表明，在大多數變量中結果均有顯著提高，其中0.2 g/L是改善骨骼強度的有效添加水平。添加硼后骨骼強度增強可能與硼對瘦素和類固醇激素水平的影響有關，這對骨代謝至關重要。此外，硼可能是促進鈣吸收的最有效元素，因而可促進最佳骨骼強度的形成。在豬上，研究表明硼補充劑對骨骼特征有益。在雞上，通常認為硼可增加骨骼強度和增加骨骼的灰分含量。在發現硼可以部分緩解膽固醇缺乏癥引起的仔雞腿部畸形后，人們對動物和人類營養中硼的必需性研究有所增加。

此外，據報道，補充硼可增強糖尿病動物體內與骨骼強度和皮質及骨小梁的微觀結構相關的指標。硼可能也可以減少由糖尿病導致的骨質異常，甚至在非疾病狀態下補充硼也可能對骨骼健康有益。同樣的，在細胞培養試驗中添加1.0 ng/mL的硼，試驗證明了硼的有益效應。硼缺乏會導致骨質疏松癥，而適當水平的硼可增加骨形成蛋白。此外，硼可提高骨形成蛋白的等級。

根據早先對某些動物種類的研究結果，硼是骨骼發育和形成的必要且有效的元素（表1）。我們要對不同動物種類進行更多的研究，以確定硼的最佳添加水平及其經濟效應，還要進一步確定在其他動物中硼和骨骼健康之間的聯系。

5? 免疫功能

對于動物來說，硼是一種新的微量元素，其生物學重要性和日糧必要性尚不清楚。世界范圍內有限的研究表明，硼在各種生理功能中具有普遍作用，特別是在提高免疫力和抗氧化防御機制方面。在家畜日糧中添加硼，可通過增加干擾素γ（Interferon-γ，IFN-γ）和腫瘤壞死因子（Tumour Necrosis Factor，TNF）的水平來增強免疫系統，最大限度地減少與后備母豬體內植物血凝素相關的炎癥反應;用牛皰疹病毒1型接種的小公牛血清中TNF-α濃度提高。據報道，當日糧中鈣含量受限時，大鼠的體液免疫應答水平顯著降低，高產奶牛則會發生代謝紊亂。

日糧中添加硼可以通過增加高生理需求下血清鈣的水平來預防圍產期奶牛的代謝紊亂。 Bhasker等發現，隨著日糧中硼添加水平的增加，足墊厚度顯著增加（P<0.05），這是由于細胞因子、白細胞介素和巨噬細胞在絲裂原注射部位浸潤導致的。另外一些先前的研究表明，豬日糧中補充硼可導致豬血清中IFN-γ提高，且單核細胞生成TNF量增加。

一些研究人員認為日糧中的硼具有明顯的免疫刺激作用，包括T細胞的增殖和生物體內各種自然殺傷（Natural Killer，NK）細胞功能的增強。硼在鴕鳥的免疫系統組織中發揮重要作用。鴕鳥飲水中添加適宜水平的硼酸補充劑（80 mg/L）可通過促進Foxn1的表達來促進胸腺的生長和發育。絲氨酸蛋白酶和硼之間的關系也極為密切。絲氨酸蛋白酶是主要的蛋白水解酶，能夠降解結構蛋白，并且在正常炎癥過程中有調節功能。在絲氨酸蛋白酶中，人們認為硼原子限制了硼四面體加合物（過渡態類似物）的生成，即正常底物水解過程中產生的四面體加合物。加合物中的硼原子能夠與這些酶活性位點上的特定氮原子以共價鍵相結合。體外試驗中，納摩爾水平的合成肽硼酸能夠阻礙組織蛋白酶G、胰凝乳蛋白酶、胰腺彈性蛋白酶和白細胞的作用。

眾所周知，脾臟和胸腺是脊椎動物免疫系統的重要組成部分。脾臟能夠產生抗體，并時刻監測體內的免疫反應。胸腺是支持T淋巴細胞生成和發育的重要組織，并參與細胞免疫。飲水中添加硼補充劑（100 mg/L）對肉雞免疫器官（脾臟和胸腺）的發育和微觀結構有顯著有益影響，而40 mg/L的硼添加水平可改善大鼠脾臟的組織結構。然而，Bhasker等研究發現，試驗組動物脾臟和胸腺的解剖結構無變化。在2周齡肉雞日糧中添加100 mg/L硼，肉雞免疫器官的發育和生長受到輕微影響。B細胞和T細胞的生成和分化也受到肉雞生長前期的影響，但成年肉雞體內B細胞和T細胞含量豐富。同樣地，在大鼠模型上的試驗發現，飲水中添加20 mg/L～40 mg/L硼顯著提高了IgG的水平以及IFN-γ和IL-4的表達量，還增加了脾臟中細胞核抗原細胞、CD3+和CD4+的數量。但是，添加低水平的硼也會顯著提高IL-2的表達量和CD4+/CD8+細胞比。

綜上所述，我們可以發現，日糧中添加硼的確可以增強免疫系統中脾臟和胸腺的功能、B細胞和T細胞的生成和分化功能，進而提高白介素的表達水平，增加脾臟中細胞核抗原細胞和CD3+、CD4+的數量（表1）。因此，動物日糧中的硼補充劑對增強細胞免疫力起著強有力的作用。

6? 硼與其他礦物質的關系

硼在大鼠和雞的鈣利用率中的作用已經得到證實。在缺乏鈣和磷的日糧中添加硼? ?（30 mg/kg和60 mg/kg）可以提高肉仔雞的增重。試驗發現，在鈣含量充足和缺乏的兩種日糧中補充5 mg/kg～20 mg/kg的硼，可以顯著提高大鼠腸道對鈣的吸收（P<0.05）。腸腔中鈣濃度提高可以間接通過胃泌素的釋放或直接通過腸壁細胞激活促進胃酸的分泌。大鼠補充硼可以增強消化過程和促進營養物質的消化率。

低鈣日糧組的試驗動物對粗纖維的消化率增加，這是因為鈣攝入量較低會降低糞便中的脂肪含量，日糧中的鈣對脂肪的消化率有負面影響。此外，補充硼可以緩解仔雞因鎂缺乏導致的異常。Bhasker等表明，日糧中添加40 mg/kg硼可以改善由日糧缺乏鈣引起的病理狀態。在高蛋白高能量的兔日糧中添加30 mg/kg硼，可以防止肝臟和腎臟的退行性病變。據報道，硼可以增加鈣、鎂和磷的吸收，從而減少這些礦物質的排泄量。硼與鈣之間的協同作用是相互聯系的，因為這兩種元素容易影響類似的系統;這兩種元素影響類似的生理系統，包括激素作用的改變、細胞膜特征的修飾和/或跨膜信號傳導以及激素效應的改變。硼似乎是鈣代謝中重要的協同元素，因此，它在控制骨質疏松癥的發病率中起著至關重要的作用。

此外，硼可以提高鈣和鎂的水平，最終抑制鈣化和其他障礙癥。由于硼的這種特性，有人建議用其來治療和控制泌乳奶牛的低鈣血癥（乳熱）、低鎂血癥和脂肪肝。羔羊日糧中缺乏鈣會降低其生長速率、抑制免疫反應、誘發氧化應激和腎臟/肝臟組織病變，但日糧中添加硼可以恢復其正常的生理功能，同時改善器官形態。此外，在鉀嚴重缺乏的日糧中補充硼可以明顯提高肝臟中的糖原沉積，并維持肝臟中的體脂含量。如前文所述，硼對骨骼的正常發育、維持生命周期內的骨骼健康十分重要，并且對礦物質的代謝十分有益，如鈣、鎂和維生素D。此外，硼還可以調節與骨骼健康相關的類固醇激素。硼和17-雌二醇的結合作用，或兩者的單獨作用都可以改善鈣、磷和鎂的吸收，并提高鈣、鎂在動物體內的滯留。

最后，研究表明，硼可以增強鈣、鎂和磷的吸收，減少損失，從而減少向環境排放這些元素。

（待續）