長白山闊葉紅松林草本植物季節動態分析

丁勝建

(遼寧省林業調查規劃監測院，遼寧 沈陽 110122)

森林生態系統包括動物、植物、微生物及其非生物環境。草本植物在整個森林生態系統中對能量流動和物質循環都具有重要作用。草本植物具有物種種類多、個體數量大、生命周期短、隨季節變化明顯等特征[1]。對森林生態系統生物多樣性的研究一直是生態學領域的熱點[2-5]。

在長白山闊葉紅松林內，于2015年建立了一塊邊長100 m的正方形固定樣地，并于次年(5月、7月、10月)對樣地內草本植物進行了3次調查，為摸清草本植物季節動態變化提供依據。

1 自然概況

闊葉紅松林廣泛分布于長白山地區，立地類型多為緩坡地。氣候類型屬于溫帶大陸山地氣候，年平均溫度為4.9 ℃，年均降水量為780 mm，土壤為典型的暗棕色森林土。闊葉紅松林群落植物種類豐富，是典型復層異齡林[4,5]。樹種主要有紅松(Pinuskoraiensis) 、蒙古櫟(Quercusmongolica) 、紫椴(Tiliaamurensis) 、水曲柳(Fraxinusmandshurica) 等。

2 調查方法

在長白山闊葉紅松林內建立邊長為100 m的正方形樣地，并分成邊長為20 m的正方形連續樣方，在每個樣方中機械布設4個邊長為1 m的正方形小樣方。小樣方的四個角設置醒目標志物，用于連續監測。于2016年的5月、7月、10月調查草本植物的物種、株樹、高度、蓋度。

3 分析方法

各物種多樣性指數的計算方法：

(1)重要值=(相對多度+相對蓋度+相對頻率)/3；

(3)物種豐富度Gleason指數G=S/log2A(S為物種數，A為面積)；

(4)生態優勢度指數λ=∑[ni(ni-1)]/[N(N-1)](其中，ni為所調查到每個物種的株數；N為所調查到草本植物的總株數)；

(6)均勻度指數E=H/ log2S

為了比較樣地內物種多樣性程度，分別采用 Simpson和Shannon-Wiener多樣性指數[6]公式計算物種多樣性指數；度量草本物種多度的均勻程度使用Pielou均勻度指數[7]。

采用Jaccard指數[6]計算相似性系數(Cj)

Cj=j/(a+b-j)

式中：a為樣地A的物種數；b為樣地B的物種數；j為共有物種數。

4 結果與分析

4.1 植物科屬組成

一年中共調查到草本植物85種，分屬30科68屬，其中種數由多到少的科依次是毛茛科10種，百合科、菊科、傘形科8種，虎耳草科、莎草科各5種，蕁麻科4種，桔梗科、茜草科、石竹科、蹄蓋蕨科各3種，敗醬科、唇形科、蓼科、薔薇科、小檗科、罌粟科各2種，大戟科、蝶形花科、鳳仙花科、堇菜科、鹿蹄草科、木賊科、球子蕨科、芍藥科、薯蕷科、天南星科、五福花科、旋花科、酢漿草科各1種。

表1 調查月份重要值前10位的草本植物統計表

4.2 草本植物物種季節動態

5月調查到草本植物34種。此時積雪剛剛融化，上層木本植物還沒有展葉，草本植物生長具有充足的光照條件、充裕的水分條件及肥沃的土壤條件。對積溫要求相對低的早春草本植物率先生長。典型的早春植物黑水銀蓮花、東北延胡索、側金盞花重要值分別排在前3位，這3種植物共計3 813株，占總株數的58.6%。

7月共調查到草本植物59種。此時上層木本植物已經完全展葉，樹冠完全郁閉。對草本植物來說，光照條件有限，但降水最為豐富，氣溫條件最適合植物生長。此時早春植物基本上已經完成了其生命周期，夏季植物得到充分生長。草本植物物種數、草本植物蓋度達到整個生長期的最高值。典型夏季植物山茄子、美漢草、毛緣薹草株數、蓋度均達到生長期的最大值，其重要值分別排在前3位。

10月共調查到草本植物39種。此時上層木本植物逐漸開始落葉，光照條件有所改善，降水逐漸減少，氣溫回落明顯，尤其晝夜溫差增大。草本植物物種數、植株數減少明顯，草本植物進入生長末期，草本蓋度下降顯著，處于生長期的最低值。

在3個月份所調查到草本植物總株數呈現遞減趨勢，5月份優勢草本植物為典型的早春植物，且株數、蓋度優勢明顯。草本植物重要值第一的物種相對重要值27.5%，在整個草本植物群落中地位優勢明顯。此時上層木本植物均未展葉，積雪已經融化，為草本植物提供了充裕的光照、水分條件，草本植物得到充分生長，尤其是早春植物占據了絕對優勢。隨著上層木本植物樹冠郁閉，林下光照條件逐漸減弱，草本植物內部對光照資源展開了激烈爭奪，最終導致草本植物株數驟降，10月份所調查到草本植物株數不足5月份的1/3。

所調查到的草本植物物種數、科數、屬數均表現出7月最多，5月、10月少。因為7月是調查的3個時期中，水熱條件最好的。良好的水熱條件適合大多數草本植物的生長。

4.3 草本植物多樣性季節動態

長白山闊葉紅松林中，各草本植物多樣性指數在整個生長季內隨時間變化明顯。Shannon-Wiener指數、Pielou指數、Simpson指數、物種豐富度指數均表現出相同趨勢，7月指數最高，10月次之，5月最低。生態優勢度指數表現的恰恰相反，5月最高，10月次之，7月最低(表2)。經過比較，3個調查時期的物種多樣性指數差異顯著，且變化趨勢基本一致。分析其原因，7月是調查的3個時期中水熱條件最好的，也是其中最適合草本植物生長的時期，因此這個時期是物種多樣性最高的時期，優勢種的相對重要值差也是最小的。

由表3可以看出，7月和10月相似性最高，5月和10月最低。究其原因，7月、10月調查到多為夏季常見草本物種，5月多為早春草本植物。因不同的草本植物對水熱條件的喜好不同，造成隨著季節變化，林下草本植物種類也隨之改變。

表2 調查月份草本植物多樣性指數

表3 不同月份草本植物相似性(Jaccard系數)

5 結論與討論

闊葉紅松林內草本植物多樣性程度高，且季節更替顯著。從5月到10月樣地內草本植物物種不斷更新，草本植物總株數也隨時間推移數量逐漸減少。究其原因，闊葉紅松林草本植物的物種組成及多樣性隨季節變化明顯，主要是受到水熱條件的影響；草本植物總株數主要是受林下光照條件影響。除此之外，草本植物分布同樣也受林下土壤、地勢地形、野生動物、上層木本植物等因素的影響。下一步還須將各因子逐一量化，計算各影響因子與草本植物相關性，對草本植物做更深層的研究。