華南優質稻花期耐熱性鑒定研究

王強 陳雷，2 張曉麗 梁天鋒 高國慶 莫彬 呂榮華 陶偉 唐茂艷*

（1廣西農業科學院水稻研究所/廣西水稻遺傳育種重點實驗室，南寧530007；2廣西大學農學院，南寧530004；第一作者：wangqiang＠gxaas.net；*通訊作者：tangmaoyan＠gxaas.net）

水稻是華南地區重要的糧食作物。1961—2007年，華南地區年均氣溫以0.20℃的趨勢上升，水稻生長期內積溫的氣候傾向率平均為98℃·d/10年，由北向南遞增[1]。高溫災害導致水稻減產日益嚴重，已經成為水稻高產穩產的主要限制因素之一[2]。因高溫熱害造成結實率嚴重下降，導致水稻大面積減產，對糧食安全構成嚴重威脅[3-4]。選育高產、優質、耐熱水稻品種是應對高溫熱害等天氣災害最為有效的對策之一。國內外的研究表明，不同水稻品種材料的耐熱性存在顯著差異，對高溫脅迫的最敏感時期是開花期[5]。水稻開花期花器官的溫度高于33.7℃時，脅迫持續1 h就足以導致穎花不實[6]。為了篩選出對高溫熱害有耐性的品種材料，需要將水稻花期與高溫脅迫時間盡量重合[7]。已有研究已篩選出一批耐熱性強的品種材料，如N22[5]、Akitakomachi[8]、小麻占[9]、新品系 996[10]、T226、黃華占[11-12]等。然而，這些耐熱性很強的品種材料有些由于農藝性狀表現較差，無法在生產上直接應用[12]；另一方面，華南稻作區氣候復雜，生產上應用的水稻品種多，在推廣應用的品種中可能存在耐熱性強且產量潛力高的材料，但是，尚缺少系統科學的耐熱性鑒定評價研究。因此，筆者對華南稻作區生產上應用面積較大的一些優質水稻品種進行耐熱性鑒定評價，擬篩選并有選擇地推廣高產優質耐熱性較好的品種材料，為指導水稻生產布局提供理論依據，從而保障區域內水稻安全生產的能力。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料40個（見表1），包括國際公認的耐熱品種秈型常規稻N22，以秈型優質常規超級稻品種黃華占為對照。

1.2 試驗方法

1.2.1 材料種植

試驗于2012年至2018年在廣西農業科學院水稻研究所（22°51′N，108°14′E）作早稻（3—7 月）進行，采用內直徑20 cm、高20 cm塑料盆進行盆栽，土壤采自水稻田（有機質27.2 g/kg，全氮2.1 g/kg，堿解氮85 mg/kg，速效磷 30 mg/kg，速效鉀 73 mg/kg），經曬干粉碎過篩后每盆用量6 kg，每盆施尿素10 g（以5:3:2比例作基肥、分蘗肥、穗肥分3次施入）、過磷酸鈣5 g（作基肥一次性施入）、氯化鉀10 g（以5∶5比例作基肥、分蘗肥分2次施入）。

稻種經強氯精溶液消毒，浸種48 h，清洗后在30℃恒溫箱內催芽，秧田水育秧，于3葉1心期選擇壯苗移栽，每盆3叢，每叢4苗。每個品種種植6盆。全生育期優化管理，保持2 cm淺水層，嚴格防控病蟲草害。

1.2.2 高溫處理

高溫處理利用人工氣候室進行，自然光照，采用遠紅外熱風機（額定功率2000 W）和自動控溫系統設施調節溫室，設置38℃穩定高溫處理持續處理3 d，溫度上下波動約為0.5℃，控制相對濕度為85%，每天9∶30-15∶30連續處理6 h，其余時間段打開通風窗，使室內與室外溫濕度保持一致。溫度與相對濕度監測采用微型溫濕度自動記錄儀（HOBO Pro Temp/RH IS logger，簡稱HOBO）進行，同時在人工氣候室四周采用水銀溫度計，懸掛與穗層同高同步測定環境溫度。

材料種植后至抽穗揚花期，于穗頂與劍葉葉耳相齊時，掛牌標記主分蘗穗（或強勢穗），自始花起，每個品種各種處理取3盆，搬入人工氣候室，進行高溫脅迫持續處理3 d，然后搬出放置于自然條件下種植至乳熟期；并以室外自然條件下生長的水稻作為對照[13-14]。

1.3 測定指標及方法

各種處理材料于乳熟期從3盆樣品中選取代表性稻穗掛牌標記15穗，即始花時即處于高溫脅迫的揚花穗；對掛牌標記穗進行考種，分別計數飽粒、秕粒、空粒數；對于難于辨別的空秕粒，采用鑷子分開穎殼，有胚發育即視為受精的秕粒，否則視為未受精的空粒。于乳熟期，收獲4個單株，手工脫粒，揚凈風干，測定單株產量。

結實率（%）=（飽粒數＋秕粒數）÷（空粒數＋飽粒數＋秕粒數）×100；

相對結實率（%）=高溫處理結實率÷自然對照結實率×100。

1.4 統計分析

采用Excel進行數據整理與作圖，采用SAS 8.1進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 不同處理條件下的結實率

為準確考察花期高溫脅迫對結實率的影響，采用孕穗中后期掛牌標記長勢一致的主分蘗穗或強勢穗的方式，考察長勢均一的穗在抽穗揚花期間遭遇高溫脅迫下的結實率，結果見表1。從表1可見，不同品種材料花期高溫脅迫下的結實率存在顯著差異，自然條件下品種材料間的結實率也存在顯著差異。相對結實率可以表明花期耐熱性的差異，在品種材料間這個指標亦存在顯著差異。相對結實率最高的是國際公認的耐熱品種秈型常規稻N22，達68.05%，與其相當的材料有黃華占、金香糯、桂1025、廣恢998、HQ5。由于采用了多年的平均值，雖然這一類材料間方差分析的差異不顯著，但N22的相對結實率比其他品種材料高5個百分點左右，其在試驗設置的高溫脅迫下結實率達到60%以上，其次為黃華占與金香糯，這一類耐高溫的材料結實率均超過50%。恢復系組中桂1025的耐熱性最強，其次為廣恢998。東盟國家引種材料中，HQ5耐熱性最強，其次為HN50。

表1華南優質稻花期不同處理條件下的結實率

耐熱性差的品種材料，常規稻組類高溫脅迫的結實率約為25%，恢復系組類約為10%，東盟國家引種材料約為5%（表1）。如常規稻田優4號高溫脅迫下結實率僅有23.14%，恢復系93-11與蜀恢527高溫脅迫下的結實率低于15.00%，東盟國家引種材料OM4900高溫脅迫下結實率僅為2.86%，且自然狀態下的結實率也低于50.00%。

圖1相對結實率與產量的相對隸屬值二維象限分布圖

2.2 相對結實率與產量的相對隸屬值二維象限分布特征

以秈型優質常規超級稻品種黃華占作為參照，采用相對結實率、產量2個不同角度的指標，對2個指標進行相對隸屬特征值的轉換。相對結實率與產量的相對隸屬特征值的二維象限分布特征見圖1，相對結實率成為了分類的主要區分因子，其次為產量。

以黃華占作為參照，因沒有品種材料在相對結實率與產量兩方面同時比黃華占表現更好的，所以第一象限為空，只能將品種材料分為3大類。第二象限表示產量比黃華占表現好，但相對結實率，即耐熱性比黃華占差的品種材料，包括特青、玉香油占、桂99、粵晶絲苗2號、SH14；第四象限表示相對結實率，即耐熱性比黃華占表現好，但產量比黃華占低的品種材料，包括N22、HQ5、桂 1025、廣恢 998、金香糯；第三象限表示相對結實率與產量均比黃華占表現差的品種材料，占所有材料的72.5%。在相對結實率與產量與黃華占相當的品種為海秀占9號與玉桂占。

3 討論與結論

高溫脅迫條件的不同使得耐熱性鑒定結果差異較大，國內外報道的大多數高溫脅迫試驗均利用人工氣候室進行處理[7，12]，或在恒溫恒濕的條件下，或在動態變化的溫濕度條件下[5-6]，處理精確度高。本文采用的高溫脅迫處理，是基于時積溫的水稻耐熱性鑒定方法[13-14]，基于時積溫 90℃·h進行，38℃連續處理 3 d，此時品種相對結實率處在50%左右，可方便區分品種材料間耐熱性的差異，所得研究結果重現性好。

在本試驗設置的處理條件下，國際公認的耐熱品種秈型常規稻N22耐熱性強，高溫脅迫下的結實率達到60%以上，黃華占與之相當，耐熱性表現好，這與前人的研究結論一致[11，15]。但是，N22為陸稻材料，株型細長，株高高于160 cm，其穗型較小，大穗的穗粒數約為150粒，雖然耐熱性強，但其他農藝性狀較差，產量較低，只有黃華占的57.3%。

耐熱性與黃華占表現相當的品種材料有HQ5、桂1025、廣恢998、金香糯。但這些品種材料產量潛力均不及黃華占。恢復系廣恢998耐熱性水平表現較好，實際上是由于其自然條件下結實率較差所導致的，但其株型高大，產量水平高。桂1025耐熱性表現較好，為華南稻區優質稻常用的親本育種材料，生態適應性強，但其為小粒優質恢復系，產量水平較低。HQ5為東盟國家品種材料，產量水平不及黃華占，說明東盟國家應用的品種材料中存在耐熱性較強的品種材料。金香糯為糯稻品種，糯稻品種的耐熱性一般表現較好[9]，但即使是高產的金香糯，其產量水平也只有黃華占的76.5%，產量水平提升的空間仍然很大。

產量是水稻生產重要的追求目標之一。產量比黃華占表現好、耐熱性比黃華占差的品種有特青、玉香油占、桂99、粵晶絲苗2號、SH14。這些品種需進一步改良耐熱性。粵晶絲苗2號和SH14產量表現好，耐熱性中等，與之相當的還有力源占2號，在生產上可以在高溫熱害易發生的區域推廣。此外，柳沙油占202作為華南稻區廣西的常規稻對照品種，耐熱性中等，但產量水平僅為黃華占的79.5%。

從東盟國家引種的品種材料OM4900與882H，不論耐熱性還是產量表現均較差，但其長粒型，以及晶瑩剔透的外觀很有特色，引種生產中應考慮高溫風險。恢復系的耐熱性普遍較差[12]，如廣泛應用的高產兩系恢復系93-11為高溫敏感材料，需要改良耐熱性；廣泛應用的高產三系恢復系明恢63耐熱性一般，生產應用上應該組配耐熱性強的母本[7]，增強組合的耐熱性。本文所有品種材料，均進行了3年以上的高溫處理鑒定，但由于自然條件下結實率的差異，以及材料種植、稻穗選擇等處理操作的系統誤差，品種材料的表現存在年際間的波動，但多年鑒定的結果與結論一致。