東北鳈繁殖力的研究

孫志鵬，曹頂臣，匡友誼，呂偉華，魯翠云，何立川，鄭先虎

（中國水產科學研究院黑龍江水產研究所，淡水魚類育種國家地方聯合工程實驗室，黑龍江 哈爾濱 150070）

東北鳈Sarcocheilichthys lacustris俗稱老母豬魚、黑老婆腳，隸屬于鯉科Cyprindae、鳈屬Sarcocheilichthys，幼魚身體呈淺黃色，體側4條較寬的橫帶紋，隨著生長成熟，魚體逐漸變黑，并帶有淺紅色條紋。東北鳈主要分布在黑龍江中下游、烏蘇里江流域[1]，多年來研究較少。目前有關鳈屬魚類的研究主要集中在華鳈Sarcocheilichthys sinensis的分類、生物學特征[2-4]、人工繁殖[5-8]和肌肉營養成分[9]等方面，以及江西鳈S.kiangsiensis攝食特性的研究[10]，對東北鳈的研究僅見其懷卵量[6]及線粒體基因組[11]等。

魚類的繁殖力是指雌魚產出的具有受精和發育能力的卵子數，一般用雌魚的懷卵量表示硬骨魚類的繁殖力[12]。魚類的繁殖力主要由遺傳特性決定，也受外界因素的影響。同種魚類的不同種群或同一種群的不同世代，繁殖力往往差異很大[13]。目前已報道了暗斑刺蓋太陽魚Pomoxis nigromaculat[14]、帶魚 Trichiurus haumela[15]、沙塘鱧 Odontobutis ob－scura[16]、細鱗鮭 Brachymystax lenok[17]、黃顙魚 Pelteobagrus fulvidrac和洛氏Phoxinus-lagowskii Dybowskii[18]等魚類的繁殖力，而鳈屬魚類的繁殖力與生物學指標的關系卻未有系統的研究。本試驗通過研究東北鳈的繁殖力及其與生物學指標的關系，以期為其生物資源保護和利用提供參考。

1 材料與方法

1.1 樣本采集

2018年6—7月在烏蘇里江撫遠江段采用不同規格三層流刺網（網目內徑3cm、4cm、5cm、8cm）采捕東北鳈共計284尾，在新鮮狀態下測量常規生物學指標。

1.2 方法

1.2.1 常規生態學指標測量

測定了東北鳈體長、體質量、體高、頭長及性腺重等生物學指標。長度指標用電子游標卡尺測量，精確至0.01mm；重量指標用電子天平稱量，精確至0.01g。采集每尾魚中部側線上方至背鰭下方10～15枚鱗片，放入鱗片袋中保存，帶回實驗室鑒定年齡。

1.2.2 繁殖力統計

取35尾性成熟雌魚標本，解剖取出卵巢，用75%酒精固定，以重量法計數卵粒，計算繁殖力。重量法計數卵粒：用濾紙吸干卵巢表面的水分后，用電子天平稱總重量，然后再稱取0.1g卵巢，計數其卵粒數。根據計數部分的卵粒推算絕對繁殖力（F）和相對繁殖力（FL或FW），計算個體繁殖力和性腺成熟系數：

（1）成熟系數（GSI）=（W1/W0）×100%[19]；

（2）個體絕對繁殖力（F）=每克卵巢平均卵粒數×W1[19]；

（3）個體相對繁殖力（F1）=F/W0[19]；

（4）體長相對繁殖力（FL）=F/L[20]；

（5）體質量相對繁殖力（FW）=F/W[19]；

（6）肥滿度（K）=W/L3[11]。

其中：W1為性腺重；W0為空殼重；L為體長；W為體質量。

1.3 數據處理與分析

采用EXCEL軟件對所測數據進行處理，計算絕對繁殖力、相對繁殖力和成熟系數。運用SPSS16.0軟件，分析了絕對繁殖力與體長、體質量的關系、以及絕對繁殖力與成熟系數的關系。

2 結果與分析

2.1 東北鳈的生物學特征

在284尾東北鳈樣本中雌魚226尾、雄魚58尾，雌雄比例為3.9：1。東北鳈可數性狀為：背鰭，Ⅲ，6～7；臀鰭，Ⅲ，6；胸鰭，I，12～14；腹鰭，I，6～8；側線鱗41～44；側線上鱗 6～8；側線下鱗 6；鰓耙 8～9；下咽齒二行，2·5/5·2。可量性狀為：平均體長（164.30±18.60）mm，體質量為（96.25±29.12）g，全長 /體長為（1.19±0.01），體長 /體高為（2.85±0.33），體長 /頭長（5.01±0.07），體長 /尾柄長（5.58±0.11），體長 /尾柄高（6.79±0.19），尾柄長 /尾柄高（1.22±0.04），頭長 /吻長（2.50±0.17），頭長 /眼徑（5.02±0.31）。

表1 不同年齡組東北鳈樣本的平均體長和體質量Tab.1 The averaged body length and body weight of fat minnow Sarcocheilichthys lacustris （Dybowski）in different age classes

表2 東北鳈樣本繁殖能力參數統計Tab.2 Statistics on the reproductive capacity parameters of fat minnow Sarcocheilichthys lacustris（Dybowski）

2.2 東北鳈種群年齡、體長、體質量的分布

東北鳈樣本的年齡范圍為1～5齡，3～4年齡組個體為優勢年齡組，占總數樣本數的68%，平均體長（170.38±8.32）mm，平均體質量為（104.08±16.99）g。解剖發現，3齡為東北鳈初次性成熟年齡（表1）。

2.3 東北鳈種群繁殖力與肥滿度的分布

魚類個體繁殖力是評估其繁殖能力的主要參數[21]。東北鳈不同個體間的繁殖力變異較大，35尾體長（166.22～194.21）mm,體質量（96.1～168.5）g 的性成熟雌魚的性腺重和懷卵量見表2。

2.4 東北鳈繁殖力與體長的關系

根據實測數據回歸分析可知,東北鳈的個體絕對繁殖力、體長相對繁殖力隨體長的增長而增加，均呈二次函數相關，其回歸方程分別為：F=1170.8L-2.6L2-119577（R2=0.8497，P＜0.01，n=35）；FL=8.4942L-0.0205L2-825.87（R2=0.8122，P＜0.01，n=35）

2.5 東北鳈繁殖力與體質量的關系

圖1 東北鳈繁殖力與體長的關系Fig.1 Relationship between fecundity and body length in fat minnow Sarcocheilichthys lacustris（Dybowski）

圖2 東北鳈繁殖力與體質量的關系Fig.2 Relationship between fecundity and body weight in fat minnow Sarcocheilichthys lacustris（Dybowski）

圖3 東北鳈絕對繁殖力與成熟系數的關系Fig.3 Relationship between individual fecundity and gonado-somatic index（GSI）in fat minnow Sarcocheilichthys lacustris（Dybowski）

由圖2可知，東北鳈個體繁殖力與體質量的關系，結果顯示：東北鳈的個體絕對繁殖力及體長相對繁殖力均與體質量呈二次函數相關，隨著體質量的增加而增高。其回歸方程根據實測數據擬合得：F=320.65W-0.8982W2-18919（R2=0.83，P＜0.01，n=35）；FL=1.7667W-0.0052W2-100.35（R2=0.8012，P＜0.01，n=35）。

2.6 東北鳈繁殖力與成熟系數的關系

根據實測數據對個體繁殖力與成熟系數的關系的回歸性分析結果顯示：個體絕對繁殖力及相對繁殖力均與成熟系數呈指數函數相關，隨成熟系數增加而增加，回歸方程分別為：F=143.89 GSI1.452（R2=0.8586，P＜0.01，n=35）；F1=4.4832GSI1.0252（R2=0.938，P＜0.01，n=35）。

3 討論

繁殖力直接關系到種群的補充和延續，是反映種群繁衍模式和判定物種生存能力的重要指標,體現了物種或種群對環境變動的適應特征[22]。魚類的繁殖投入表現在卵子質量和數量上，卵子數量用絕對繁殖力來衡量。本研究中，東北鳈的懷卵量在5 000～10 000粒之間，與宋天祥等[6]報道的東北鳈懷卵量為5 000～18 000粒結果相符；東北鳈比日本鳈S.variegatus（1 500粒）和華鳈（3 173粒）的懷卵量大。東北鳈的平均絕對繁殖力為5 924粒，明顯高于青戈江黑鰭鳈S.nigripinnis（411粒）和小鳈S.parvus（391粒）[23]。東北鳈初次性成熟年齡為3齡，華鳈、黑鰭鳈、小鳈的初次性成熟年齡為1～2齡，且為一年多次產卵。這說明東北鳈可以通過增加繁殖量的策略來降低繁殖風險，也彌補了其初次繁殖較晚和年產卵次數少的不足，保證后代成活率。

魚類相對繁殖力可比較大小各異的不同種或不同種群魚的繁殖力，體現了魚類的繁殖策略[24]。相對繁殖力高，則魚所懷的卵體積較小、數量較多，每個卵子成功發育的機會較少；相對繁殖力低，意味著魚懷的卵體積較大、數量較少，卵黃多，每個卵子成功發育的機會增加。東北鳈體質量相對繁殖力為49.41粒/g，明顯高于體質量較大的淡水魚，如齊口裂腹魚 Schizothorax prenan（7.99 粒 /g）[25]、白斑狗魚Esox lucius（23.5粒/g）和黑斑狗魚Esox reicherti（28.4 粒 /g）[26]，細鱗鮭（3.2 粒 /g），與同是小型魚類的華鳈（35.5粒 /g）、洛氏（74.39粒 /g）、細紋獅子魚 Liparis tanakae（61 粒 /g）[27]比較接近，說明了東北鳈的繁殖策略和生存能力與小型魚類華鳈和洛氏大致相同；但與體質量較大，甚至有可能捕食對方的齊口裂腹魚、白斑狗魚和黑斑狗魚相比，以數量占優的繁殖策略保證種群的繁衍。

魚類個體繁殖力與生物學指標的關系，不同魚類的表現方式往往有所不同。有些魚類個體絕對繁殖力與體長、體質量均呈直線相關，如三角魴Megalobrama terminalis[28]和黑尾近紅鲌Anoherythroculter nigrocauda[29]等；有些魚的絕對繁殖力與體長、體質量均呈冪函數相關，如暗斑刺蓋太陽魚、白斑狗魚、寬體沙鰍Botia reevesae[30]等；有些魚類個體絕對繁殖力與體長呈冪函數、與體質量呈直線關系，如小黃魚Pseudosciaenczpolyactis[31]、太湖新銀魚Neosalanx Taihuensis Chen[32]。而東北鳈絕對繁殖力與體長、體質量均呈二次函數相關與光唇裂腹魚Schizothorax lissolabiatus[33]相似。回歸分析還顯示，東北鳈絕對繁殖力與體長、體質量的復相關系數均較高，且均呈正相關，因此，可根據性成熟雌魚的體長或體質量預測其種群繁殖力。東北鳈絕對繁殖力與成熟系數呈冪函數，與錦江馬口魚一致。由此可見，為了更好地描述生物學指標與個體繁殖力的相關性,僅用一個指標是不夠的,需要結合其它的生物學指標，采用多元逐步回歸分析方法，運用多個體征指標來描述繁殖力變化更為合適。