遮蔭對刈割互花米草生物量及滲透調節(jié)物質的影響

張麗平 周亞圣 劉君成 尤麗萍 王 韌蔡金標 游巍斌 何東進，5

( 1. 福建農(nóng)林大學林學院，福建 福州 350002；2. 福建農(nóng)林大學海洋研究中心，福建 福州 350002；3. 福鼎市林業(yè)局，福建 寧德 355200；4. 霞浦縣林業(yè)局，福建 寧德 355100；5. 福建農(nóng)林大學金山學院，福建 福州 350002)

互花米草（Spartina alterniflora）原分布于北美洲中緯度大西洋海岸潮間帶灘涂，屬于生命力極強的多年生耐鹽耐淹米草屬禾本科植物， 具有強大的克隆整合與環(huán)境飾變能力[1-2]，能在沿海地區(qū)的熱帶、亞熱帶以及溫帶分布，通常在沿海灘涂的潮間帶形成單優(yōu)勢群落[3]。我國閩東濱海地區(qū)出于保灘護堤的目的，于20世紀80年代初開始引入互花米草，如今已有近40年的歷史，由于其繁殖擴散能力極強，引種成功后嚴重危害當?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境[4-5]。互花米草作為一種喜光的C4植物，采取遮蔭脅迫的手段可以極大程度上遏制其地上及地下生物量的生長。據(jù)苗圃模擬試驗結果發(fā)現(xiàn)，在3層遮蔭網(wǎng)遮蔭處理下，互花米草植株1個月內即可全部死亡[6]。趙相建等[7]研究發(fā)現(xiàn)通過刈割加不同遮蔭率的集成方法能夠極大程度上抑制該植物地上生物量的生長。物理法中的刈割手段一方面可以抑制互花米草生長速度并降低其地上生物量，從而極大降低了光合產(chǎn)物向地下輸送，影響根系生長和地下部分幼芽的再次萌發(fā)；另一方面通過阻斷大氣中的氧氣通過莖器官等往地下傳遞，從而削弱其根部的有氧呼吸[8]。可見，植物對刈割和遮蔭抗性并不是單一的表現(xiàn)，在逆境脅迫下，植被的種種形態(tài)數(shù)量特征的變化都可以在生理生化過程的改變中得以體現(xiàn)。

近年來，國內外學者對入侵種互花米草已展開了防控治理、生長生理機制響應、與紅樹林的競爭效應[9]、生態(tài)風險評價與預警[10]、土壤生物群落特征[11]等方面的研究，尤其在防控治理方面研究頗多，如通過物理、化學、生物控制和綜合防治法等手段來遏制互花米草的生長，從而將其徹底根除[12]。以上關于互花米草的各領域研究頗多，但目前關于在霞浦閩東濱海濕地通過研究刈割加不同水平遮蔭脅迫對互花米草地上生物量及滲透調節(jié)物質的影響未見研究。本研究以外來入侵種互花米草幼苗為試驗材料，在閩東濱海濕地開展了刈割加不同遮蔭處理試驗，以單純刈割（無遮蔭）為CK，分析在不同遮蔭率互花米草生物量以及滲透調節(jié)物質的變化規(guī)律，為揭示或找出該入侵種治理的最佳遮蔭環(huán)境提供數(shù)據(jù)支撐。

1 材料和方法

1.1 試驗區(qū)概況

本研究區(qū)位于霞浦縣牙城鎮(zhèn)楊家溪村，地處東經(jīng) 119°46′～120°26′，北緯 26°25′～27°9′。霞浦縣為福建省寧德市下轄的1個縣，年平均氣溫為16～19 ℃，春季雨水豐沛，夏季臺風多發(fā)，冬季溫暖，霜雪天氣少見。受海洋氣候影響大，季風性氣候特點十分明顯，災害性天氣頻繁，常以臺風、暴雨為主，影響較大的臺風年平均出現(xiàn)3次，屬典型的中亞熱帶海洋性季風氣候[13]。年平均降水量1 100～1 800 mm，年平均日照時數(shù)達1 637.7 h，境內平均海拔總體低于1 000 m，其中以目海峰海拔最高，約1 192.4 m，歷史上曾先后2次出現(xiàn)極端氣溫，分別是1989年的極端最高氣溫39.1 ℃和1962年的極端最低氣溫-3.4 ℃。陸地和海域面積分別為1 489.6 km2、29 592.6 km2，此外，閩東濱海地區(qū)霞浦縣處于中國南北海岸線的中心位置，南接珠江三角洲，北連長江三角洲，東與臺灣島隔海相望，海岸線約480 km，淺海灘涂面積約693.34 km2，大小島嶼共計196個，均居福建省各沿海縣（市）的首位[14]。

1.2 試驗方法

1.2.1 樣地設置與采樣

分別于2018年7月18日、8月20日、9月21日、10月22日在霞浦縣牙城鎮(zhèn)楊家溪村互花米草分布密集區(qū)先后進行4次采樣，并選取15塊4 m×5 m的樣地，共計300 m2。據(jù)調查該時期（7月18日）植株地上部分平均高度為168.32～175.19 cm，平均密度112株/m2，然后將15塊樣地分布的互花米草全部人工刈割，整個試驗期間每塊樣地刈割1次，刈割高度距離地面5～10 cm，并在此基礎上分別用30%、50%、70%和90%遮蔭網(wǎng)對其中12塊樣地進行覆蓋處理，每處理3次重復，剩余3塊樣地不進行遮蔭，作為CK。最后，每塊試驗地選取3塊1 m×1 m的小樣方，其間距確保大于1 m，每塊小樣方內隨機采集5株高度、長勢基本一致的互花米草植株裝入自封袋，帶回實驗室進行生物量、生理指標（摘取靠近頂端的2～3片新鮮葉子）的測定。

1.2.2 指標測定

先將野外采集的互花米草進行葉與莖的分離，洗凈分裝后放至鼓風干燥箱（溫度設為85 ℃）烘干至恒質量，利用高精度電子天平稱重儀（精確到0.000 1 g）對其準確稱量，記錄干質量數(shù)據(jù)并計算生物量。參照參考文獻[15] 測定互花米草滲透調節(jié)物質參數(shù)，每個指標重復測定3次。

1.3 數(shù)據(jù)分析

運用Microsoft Excel 2007軟件進行數(shù)據(jù)處理與制圖，采用SPSS 21.0軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析與檢驗，并利用最小顯著差異法（LSD）檢驗不同處理組間樣本的顯著性。

2 結果與分析

2.1 遮蔭對刈割互花米草生物量的影響

由表1可知，遮蔭前（7月份）互花米草葉生物量、莖生物量、樣方內生物量在不同遮蔭脅迫組間并沒有表現(xiàn)出顯著差異。但之后的3個月隨著時間的延長和遮蔭強度的加大，各遮蔭處理互花米草葉、莖、樣方內生物量總體上表現(xiàn)出下降趨勢，且均低于同時期的CK，各遮蔭處理除了30%遮蔭處理外，剩余組均通過了差異性檢驗，與CK存在顯著差異（P＜0.05）。其中，尤以90%遮蔭下的互花米草生物量與CK差異最大，與遮蔭前相比，在遮蔭期滿時（3個月后），90%遮蔭下的互花米草葉、莖以及樣方內生物量分別為 2.12、3.64、474.83 g，分別只占同期 CK的43.35%、39.95%和45.16%。此外，從對互花米草各部分生物量的抑制效果分析，不同遮蔭處理可排序為90%遮蔭＞70%遮蔭＞50%遮蔭＞30%遮蔭＞CK。可見，高強度的遮蔭處理環(huán)境可以極大程度限制互花米草地上生物量的增長。盡管高強度遮蔭可以極大降低互花米草的生物量，但是在野外發(fā)現(xiàn)不同遮蔭處理下互花米草新生苗也在不斷萌發(fā)，各遮蔭處理并沒有徹底清除或消滅該入侵種地上部分的植株，特別是低強度遮蔭環(huán)境下互花米草新生植株萌發(fā)率高。因此，可以推斷高強度的遮蔭加上更長的治理時間在根除互花米草復萌的效果上更加明顯。

表 1 不同遮蔭處理對互花米草生物量的影響Table 1 Effects of different shading treatments on biomass of S. alterniflora

續(xù)表 1

2.2 遮蔭對刈割互花米草游離脯氨酸含量的影響

不同遮蔭處理下互花米草葉片游離脯氨酸含量的變化見圖1。在整個遮蔭期間，隨著遮蔭強度的加大，互花米草葉片游離脯氨酸含量在不斷增加，其中CK中的游離脯氨酸在遮蔭處理3個月后達到峰值，由起初的 60.55 μg/g上升到101.61 μg/g，其他處理遮蔭中游離脯氨酸含量波動最大的是90%遮蔭處理，波動為61.37～241.59 μg/g，波動最小的是30%遮蔭處理，波動為58.42～119.49 μg/g。同一遮蔭下隨著時間的延長，互花米草游離脯氨酸含量除CK不斷上升外，其余各組均表現(xiàn)出先升后降的單峰變化趨勢，互花米草葉片游離脯氨酸含量在不同遮蔭處理下出現(xiàn)這種變化趨勢，這可能與其適應性調節(jié)機制有關。除30%遮蔭處理外，其他遮蔭處理互花米草葉片游離脯氨酸含量與同期CK相比均存在顯著差異（P＜0.05）。

圖 1 不同遮蔭處理下互花米草葉片游離脯氨酸含量Fig. 1 Content of free proline in leaves of S. alterniflora under different shading treatment

2.3 遮蔭對刈割互花米草可溶性糖含量的影響

由圖2可知，在不同處理下，隨著遮蔭強度的變大，各遮蔭處理互花米草葉片可溶性糖總體上均呈下降的趨勢，但在遮蔭末月其含量呈現(xiàn)增高的趨勢，遮蔭強度越大，互花米草可溶性糖含量增幅也越大，這說明在高強度遮蔭環(huán)境脅迫下互花米草可溶性糖含量響應要比低強度遮蔭環(huán)境脅迫積極。在遮蔭期間，CK的該米草葉片可溶性糖由起初的45.66 mg/g降到22.84 mg/g，其他處理中可溶性糖含量波動最大的是90%遮蔭處理，波動為9.89～46.03 mg/g，波動最小的是30%遮蔭處理，其可溶性糖含量為24.69～44.87 mg/g。而在同一處理下互花米草葉片可溶性糖含量，除CK不斷下降外，其余各組均隨脅迫時間的增加表現(xiàn)出先降后升的趨勢，這種變化趨勢性可能與其適應性調節(jié)機制有關。除30%遮蔭處理外，其他遮蔭處理的互花米草葉片可溶性糖含量與同期CK相比均存在顯著差異（P＜0.05）。

圖 2 不同遮蔭處理下互花米草葉片可溶性糖含量Fig. 2 Content of soluble sugar in leaves of S. alterniflora under different shading treatment

2.4 遮蔭對刈割互花米草可溶性蛋白含量的影響

由圖3可知，在各遮蔭環(huán)境下，隨著遮蔭強度的逐漸增強，互花米草可溶性蛋白含量在不斷下降，且遮光率的強度越大，可溶性蛋白含量的變幅也越大，可見，在高強度遮蔭下互花米草葉片可溶性蛋白響應要比低強度遮蔭脅迫下積極。在遮蔭期間，CK的互花米草可溶性蛋白含量由起初的82.39 mg/g降到46.81 mg/g，其他處理中可溶性蛋白含量波動最大的仍是90%遮蔭處理，為15.48～81.14 mg/g，波動最小的是30%遮蔭處理，為37.46～83.25 mg/g。同一遮蔭環(huán)境下互花米草可溶性蛋白除CK先略微升后降外，其余各組均表現(xiàn)出波動下降的變化趨勢，互花米草葉片可溶性蛋白含量在不同遮蔭處理下出現(xiàn)這種變化規(guī)律，這可能與其適應性反饋效應調節(jié)機制有關。除30%遮蔭處理外，其他遮蔭處理的互花米草葉片可溶性蛋白含量與同期CK相比也均顯著差異（P＜0.05）。

圖 3 不同遮蔭處理下互花米草葉片可溶性蛋白含量Fig. 3 Content of soluble protein in leaves of S. alterniflora f under different shading treatment

3 結論與討論

外界環(huán)境因子（比如干旱、光照、水分、氣溫、稀土元素等）脅迫會引起植物生長及生理特性的一系列變化，是限制植物生長的重要因素[16-17]，在暗環(huán)境（低透光率）下植物生長會受到抑制，光合效率明顯下降，生物量、可溶性糖和可溶性蛋白含量急劇減少，最后導致植物葉片減少、枯黃、凋落甚至死亡[18]。本研究于2018年7月份在霞浦縣楊家溪村開展刈割加不同水平遮蔭試驗，在刈割加不同程度遮蔭試驗的隨后3個月互花米草葉生物量、莖生物量以及樣方內生物量均呈現(xiàn)大幅下降趨勢，很大程度上抑制了互花米草的生長，這與趙相建等[7]、張炯森[19]的研究結果一致，但在互花米草生物量清除力度上與他們的研究結果存在差異。本研究所設置的各遮蔭處理并沒有徹底清除互花米草地上部分的植株，究其原因很可能在遮蔭時間和遮蔭方式上與兩者有區(qū)別，本試驗遮蔭脅迫時間僅3個月，并且遮蔭網(wǎng)與地面存在1.4 m左右的高度，這就使得互花米草生存空間較大，再加上脅迫時間較短，從而無法徹底清除互花米草地上部分，抑制效果不佳，而趙相建等[7]、張炯森[19]均用貼地覆蓋的方式對互花米草進行治理，這極大縮小了互花米草的生存空間，外加遮蔭時間較長，因此在防控、清除該米草效果上更加明顯。盡管三者的研究在互花米草防控效果上存在差異，但都說明了高強度遮蔭環(huán)境對互花米草的抑制效果更顯著，可以極大降低其地上部分生物量。

此外，本研究結果顯示，不同遮蔭處理對互花米草的滲透調節(jié)物質有顯著的影響，隨著遮蔭強度的加大，互花米草可溶性蛋白和可溶性糖在不斷減少，一直處于不斷消耗狀態(tài)，可溶性糖、可溶性蛋白含量不斷降低的原因可能是在低透光率環(huán)境下互花米草光合作用受到限制，在這種環(huán)境下為了獲取生存所需要的能量，從而消耗了植物體內大量碳水化合物以及可溶性糖，使得植物體糖分劇烈消耗，出現(xiàn)“糖饑餓”現(xiàn)象[20]，植物可通過滲透調節(jié)物質脯氨酸來調節(jié)自身細胞滲透勢，在保護蛋白分子與相關的酶活性方面作用突出，其含量的增高可能是自身抵抗外界滲透脅迫的一種抗逆境機理[15]。隨著遮光程度的加大，游離脯氨酸不斷積累增加，該變化規(guī)律可被解釋為互花米草對不同遮蔭環(huán)境下的一種抗逆機制做出的響應。此外，不同透光度環(huán)境下對植物的生長和生理影響也存在差異性，在脅迫期間，各遮蔭處理除了30%遮蔭處理外，其他遮蔭處理互花米草生物量、滲透調節(jié)物質與同期CK相比均通過了顯著檢驗，存在顯著差異，尤以90%遮蔭處理差別最大，這與王凱[21]的研究結論吻合，說明高強度遮蔭對互花米草生物量和滲透調節(jié)物質影響更為顯著，可以極大抑制該入侵種的快速生長。

綜上所述，雖然單純刈割可以快速顯著的降低互花米草株高，從而減少其地上部分總生物量[22]，對其生長和生理有一定程度的抑制效果，但隨著時間延長，單純刈割治理成效不佳，互花米草很快又恢復到治理前的水平，說明單一刈割只能在短時間內效果顯著[23]。而本研究發(fā)現(xiàn)刈割加高強度遮蔭環(huán)境（90%遮蔭率）對互花米草生物量和滲透調節(jié)物質影響相比其他處理組更為顯著，可以極大程度上抑制互花米草的生長，顯著減少其地上部分的生物量，不失為一種可取的防控手段，值得推廣。