三門峽市黃河公園大天鵝日間越冬行為研究

司世杰 魯照陽(yáng) 曹子禎 員百江 謝文燕 張有強(qiáng) 洪劍明,*

（1 首都師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，北京 100048；2 首都師范大學(xué)北京濕地研究中心，北京 100048；3 三門峽市黃河公園管理處，河南 三門峽 472000；4 三門峽市天鵝湖國(guó)家城市濕地公園管理處，河南 三門峽 472000）

大天鵝Cygnus cygnus為國(guó)家二級(jí)保護(hù)動(dòng)物，冬季主要分布于黃河流域及附近湖泊；春季經(jīng)華北、內(nèi)蒙古等地遷徙到黑龍江、蒙古人民共和國(guó)及西伯利亞等地繁殖（馬鳴, 1993）。

黃河公園是一個(gè)城市公園，地處三門峽庫(kù)區(qū)，人類活動(dòng)頻繁。公園內(nèi)天鵝棲息地是研究人員2015年采用濕地恢復(fù)技術(shù)構(gòu)建而成，總面積20.69 hm2，其中水域面積約11.33 hm2，湖心島面積0.51 hm2，人與天鵝的最近距離是70 m。2015年11月到2018年2月，黃河公園大天鵝從無(wú)到有，數(shù)量最多達(dá)625只，成為三門峽庫(kù)區(qū)的大天鵝棲息地之一（司世杰,2018）。

目前對(duì)大天鵝行為的研究較少，大多研究針對(duì)野外條件下大天鵝的繁殖行為（董超, 2015; 劉利,2015）或籠養(yǎng)條件下大天鵝的行為觀察（王保志,2012; 趙芳菊, 2013）。城市公園是市民重要的休閑場(chǎng)所，同時(shí)也可以為一些野生動(dòng)物提供棲息地，實(shí)現(xiàn)人與自然的和諧共存。為了更好地發(fā)揮城市公園的綜合效益，也為越冬大天鵝棲息地恢復(fù)效果評(píng)價(jià)和科學(xué)開展城市公園中野生動(dòng)物棲息地管理提供技術(shù)支撐。本課題組觀察分析了大天鵝在三門峽黃河公園越冬期的行為時(shí)間分配，探究大天鵝行為規(guī)律以及人類活動(dòng)對(duì)大天鵝行為的影響。

1 實(shí)驗(yàn)方法與數(shù)據(jù)處理

1.1 實(shí)驗(yàn)方法

2017年11月20-24日、2017年12月24-28日和2018年1月25-29日共3個(gè)時(shí)間段，在黃河公園采用瞬時(shí)掃描法對(duì)大天鵝的行為進(jìn)行觀察。每天觀察時(shí)間8：20-17：00，每隔20分鐘觀察記錄大天鵝的行為類型（牛童, 2015）及數(shù)量（司世杰, 2018）；查看溫度計(jì)，記錄實(shí)時(shí)溫度；計(jì)算游客數(shù)量，注意人類干擾因素（如鮮艷顏色、大喊大叫等）是否出現(xiàn)，并記錄出現(xiàn)次數(shù)。實(shí)驗(yàn)共計(jì)得到有效掃描378次，有效數(shù)據(jù)4 704個(gè)。

1.2 數(shù)據(jù)處理和分析

利用軟件Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和分析。統(tǒng)計(jì)不同時(shí)段大天鵝的行為變化，分析大天鵝日間行為時(shí)間分配規(guī)律；運(yùn)用Kruskal-Wallis H test分析不同時(shí)期大天鵝的行為差異；利用斯皮爾曼相關(guān)性分析大天鵝的行為、數(shù)量（司世杰, 2018）、游客數(shù)量以及人類干擾因素(如鮮艷顏色、大喊大叫等)等影響，探究人類活動(dòng)對(duì)大天鵝日間行為規(guī)律的影響。

2 結(jié)果與分析

2.1 大天鵝日間行為時(shí)間分配

根據(jù)牛童（2015）對(duì)大天鵝越冬時(shí)期的劃分，越冬前期為2017年11-12月，越冬中期為2018年1月，統(tǒng)計(jì)了越冬前期和越冬中期大天鵝8種行為的變化（表1）。由表1可以看出，越冬前期（11月）大天鵝行為以覓食和游動(dòng)為主，所占時(shí)間比例分別為25.34%和23.07%，其次是警覺(jué)，占19.65%。越冬前期（12月）大天鵝行為以警覺(jué)和睡眠為主，所占時(shí)間比例分別為26.36%和26.06%，其次是游動(dòng)，所占時(shí)間比為19.22%。越冬中期大天鵝行為以游動(dòng)為主，占37.85%，其次是睡眠，所占時(shí)間比為24.72%；大天鵝在各個(gè)時(shí)期行走、飛行和爭(zhēng)斗等行為所占時(shí)間比例較少，理羽行為所占時(shí)間比例變化不大，占11.7%。Kruskal-Wallis H test分析表明，11月、12月和1月大天鵝的日間行為節(jié)律存在著差異性(P＜0.05)。

2.2 大天鵝日間行為節(jié)律及相關(guān)性分析

2.2.1 越冬前期 2017年11、12月越冬前期大天鵝日間行為時(shí)間分配見圖1。從圖1可以看出，11月大天鵝的覓食行為出現(xiàn)了兩個(gè)高峰，出現(xiàn)在8：20-10：40 和 13：00-16：40；12 月大天鵝覓食行為無(wú)明顯規(guī)律，這可能是12月大天鵝天然食物來(lái)源少，大天鵝以人工投食為主，提高了覓食效率。大天鵝越冬前期一天中游動(dòng)時(shí)間較長(zhǎng)，11月游動(dòng)行為高峰出現(xiàn)在 10：20-11：00、12：00-12：40 和 14：20-17：00；12月游動(dòng)行為高峰出現(xiàn)在9：40以前和15：20以后，其余時(shí)間段游動(dòng)時(shí)間變化不大。11月大天鵝警覺(jué)時(shí)間變化不大，12月大天鵝警覺(jué)行為高峰出現(xiàn)在10：20-11：00和15：20-17：00。越冬前期2個(gè)月，大天鵝一天中睡眠時(shí)間較長(zhǎng)，高峰出現(xiàn)在10：40-15：20。大天鵝的飛行行為出現(xiàn)在清晨或傍晚，這是大天鵝外出或回歸的體現(xiàn)。大天鵝爭(zhēng)斗行為和理羽行為的高峰出現(xiàn)在中午，可能與溫度有關(guān)，行走行為規(guī)律不明顯。

大天鵝不同時(shí)期各種行為與外界環(huán)境的相關(guān)分析表明：越冬前期2個(gè)月中，大天鵝的睡眠時(shí)間與天鵝數(shù)量、游客人數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)，且與人類干擾因素呈顯著負(fù)相關(guān)，大天鵝的數(shù)量越多、游客人數(shù)越多，人類干擾程度越高，大天鵝的睡眠時(shí)間越短。大天鵝的爭(zhēng)斗時(shí)間與天鵝數(shù)量呈顯著正相關(guān)，大天鵝的數(shù)量越多，大天鵝的爭(zhēng)斗時(shí)間越長(zhǎng)。大天鵝的數(shù)量與溫度呈極顯著負(fù)相關(guān)，溫度越低，大天鵝的數(shù)量越多，可能與人為投食有關(guān)（表2）。

越冬前期不同月份大天鵝的其它行為存在以下差異：（1）11月大天鵝的行走時(shí)間與游客人數(shù)呈顯著正相關(guān)，理羽時(shí)間與游客人數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)，游客人數(shù)越多，大天鵝的理羽時(shí)間越短，大天鵝的行走時(shí)間越長(zhǎng)，活動(dòng)越頻繁。大天鵝的游動(dòng)時(shí)間與溫度呈顯著正相關(guān)，氣溫越低，大天鵝的游動(dòng)時(shí)間越短。（2）12月大天鵝的行走時(shí)間與天鵝數(shù)量呈顯著正相關(guān)，天鵝數(shù)量越多，大天鵝的行走時(shí)間越長(zhǎng)。大天鵝的理羽時(shí)間與天鵝數(shù)量呈極顯著負(fù)相關(guān)，天鵝數(shù)量越多，大天鵝的理羽時(shí)間越短。游動(dòng)時(shí)間、覓食時(shí)間、警覺(jué)時(shí)間與天鵝數(shù)量呈極顯著正相關(guān)，天鵝數(shù)量越多，大天鵝的游動(dòng)時(shí)間、覓食時(shí)間和警覺(jué)時(shí)間比例越長(zhǎng)（表2）。

表1 大天鵝越冬不同時(shí)期8種行為的比例 %Table 1 Ratio of eight behaviors of whooper swan at diあerent stages in winter %

表 2 不同時(shí)期大天鵝各種行為與外界環(huán)境的相關(guān)分析Table 2 Correlation Analysis of Various Behaviors and External Conditions of Cygnus cygnus in Diあerent Periods（n=27）

圖1 越冬前期大天鵝行為時(shí)間分配Fig.1 Diurnal activity budget of Cygnus Cygnus in the early winter

圖2 越冬中期大天鵝行為時(shí)間分配Fig.2 Diurnal activity budget of Cygnus cygnus in the mid winter

2.2.2 越冬中期 2018年1月25-29日越冬中期大天鵝的日間行為時(shí)間分配見圖2。從圖2可以看出，大天鵝全天游動(dòng)行為較頻繁，游動(dòng)行為所占時(shí)間比例為26%～50%；睡眠高峰出現(xiàn)在8：00-15：20，睡眠行為所占時(shí)間比例為20%～38%；大天鵝的警覺(jué)高峰出現(xiàn)在 10：40-11：20 和 15：20-17：00；大天鵝的游動(dòng)高峰出現(xiàn)在 8：20-9：40 和 14：40-17：00；大天鵝的理羽行為與覓食行為所占時(shí)間比例全天變化不大，分別為8%～15%和8%～20%。

斯皮爾曼相關(guān)性分析表明：大天鵝的飛行時(shí)間與游客人數(shù)呈顯著正相關(guān)，游客人數(shù)越多，大天鵝的飛行時(shí)間越長(zhǎng)。大天鵝的睡眠時(shí)間與游客人數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，游客人數(shù)越多，大天鵝的睡眠時(shí)間越短。大天鵝的警覺(jué)時(shí)間與溫度呈極顯著正相關(guān)，游客人數(shù)與溫度呈顯著正相關(guān)，棲息地溫度越高，游客人數(shù)越多，大天鵝的警覺(jué)時(shí)間越長(zhǎng)（表2）。

3 討論

3.1 大天鵝日間行為時(shí)間分配

越冬前期（11月），三門峽黃河公園的溫度較高（5.05℃±2.9℃），最早遷徙的大天鵝剛剛抵達(dá)越冬地，植物尚未完全枯萎，大天鵝的食物來(lái)源以人工投食為輔、外界植物為主（司世杰, 2018）。大天鵝覓食時(shí)間較長(zhǎng)有助于獲得大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和能量，以補(bǔ)充遷徙行為的大量消耗，并為即將到來(lái)的越冬期做好能量?jī)?chǔ)備，其它種類的鳥類也具有類似的行為，如小天鵝C.columbianus（李言闊,2013）的覓食行為所占時(shí)間比例為52.6%，中華秋沙鴨Mergus squamatus的覓食行為所占時(shí)間比例為46%（易國(guó)棟, 2010）。黃河公園遷徙大天鵝數(shù)量的不斷增加和人類干擾行為的不斷發(fā)生，導(dǎo)致了大天鵝高頻率的游動(dòng)行為和警覺(jué)行為，大天鵝需要不斷游動(dòng)以尋找合適的覓食地點(diǎn)和休息地點(diǎn)，以避免大天鵝之間沖突的發(fā)生。大天鵝相對(duì)較高頻率的爭(zhēng)斗行為也說(shuō)明了在這一時(shí)期大天鵝之間存在因食物或領(lǐng)地等原因而發(fā)生爭(zhēng)斗（表1）。

越冬前期結(jié)束時(shí)（12月），棲息地溫度有所下降（4.22℃±3.19℃），由于自然資源的局限性，大天鵝的數(shù)量趨于穩(wěn)定（司世杰, 2018）。與11月相比，12月大天鵝的行為發(fā)生了以下變化：①大天鵝的睡眠時(shí)間增加，大天鵝獲得一定的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和能量的補(bǔ)充后，通過(guò)休息盡可能減少能量的消耗；②大天鵝的警覺(jué)時(shí)間增加，黃河公園大天鵝的到來(lái)，吸引了很多游客。三門峽市天鵝湖公園是三門峽庫(kù)區(qū)最大的越冬棲息地之一（張國(guó)鋼, 2014），2017-2018年大天鵝越冬期開始收取門票，由于黃河公園沒(méi)有收取門票，黃河公園的游客人數(shù)進(jìn)一步增多。

斯皮爾曼相關(guān)性分析表明，黃河公園游客人數(shù)的上升，導(dǎo)致大天鵝的游動(dòng)時(shí)間和警覺(jué)時(shí)間增加,睡眠時(shí)間減少。由于人類無(wú)法近距離接觸大天鵝（司世杰,2018），12月大天鵝的睡眠時(shí)間比11月增加。與野生自然條件相比，人工投食使大天鵝的覓食時(shí)間減少。董超（2015）在研究平陸大天鵝時(shí)也發(fā)現(xiàn)了同樣的現(xiàn)象，與周同山（2009）對(duì)灰鶴的研究結(jié)果也相似。

越冬中期（1月），棲息地的溫度進(jìn)一步下降（-3.77℃±1.03℃），大天鵝主要以游動(dòng)行為和睡眠行為為主。與越冬前期相比，大天鵝越冬中期的游動(dòng)時(shí)間明顯增加，覓食時(shí)間和睡眠時(shí)間有所增加，這與溫度降低時(shí)黑嘴天鵝Cygnus buccinator低比例覓食時(shí)間和高比例睡眠時(shí)間的研究結(jié)果有差異（Squires et al, 1997）。原因在于越冬中期植物全部枯萎，大天鵝以玉米人工投食為主要食物，湖面開始結(jié)冰，糧食無(wú)法送達(dá)中間小島，在棧道邊作為新的投食點(diǎn)。因距離人類較近，大天鵝需要從湖中間游到棧道邊覓食，覓食結(jié)束后需要游動(dòng)到湖中間或距離岸邊較遠(yuǎn)的位置，導(dǎo)致大天鵝的游動(dòng)時(shí)間增加，這與董超（2015）的研究結(jié)果一致。

3.2 大天鵝日間行為節(jié)律

大天鵝的取食行為出現(xiàn)早晚雙高峰的表現(xiàn)形式，有助于大天鵝更好地補(bǔ)充夜間的能量消耗，這在鳥類學(xué)中是比較常見的行為策略（Lees et al,1948），與田曉燕（2017）的研究結(jié)果一致。高強(qiáng)度的人類活動(dòng)（如晨練、遛狗、攝影等活動(dòng)）對(duì)大天鵝的行為時(shí)間分配有一定的影響，主要表現(xiàn)在：①在一天中大天鵝的警覺(jué)行為和游動(dòng)行為較為頻繁；②在中午游客比較少的時(shí)候，大天鵝一般是采取睡眠行為和理羽行為。通過(guò)不同時(shí)期大天鵝與人類活動(dòng)相關(guān)性的分析可知，從越冬前期到越冬后期，大天鵝警覺(jué)行為時(shí)間比例的變化體現(xiàn)了大天鵝對(duì)人類行為的適應(yīng)性（李安市, 2008；Keller et al,1989）。

3.3 大天鵝行為時(shí)間分配與生境面積

與其他鳥類的起飛方式不同，大天鵝的起飛方式被描述為踏浪行為（廖炎發(fā), 1985），因此，大天鵝的起飛需要一定的空間，即大天鵝對(duì)于棲息地的面積和周圍植被高度有一定的要求。董超（2015）在對(duì)野外大面積棲息地的大天鵝行為研究中發(fā)現(xiàn)，大天鵝的靜息行為所占時(shí)間（40.5%）高于運(yùn)動(dòng)行為（22.8%）、警覺(jué)行為（3.3%），人為干擾對(duì)大天鵝的行為時(shí)間分配影響較小。黃河公園大天鵝棲息地面積僅20.69 hm2，人類活動(dòng)對(duì)大天鵝的行為時(shí)間分配影響大，警覺(jué)行為所占時(shí)間比例（23.01%）高于游動(dòng)行為（21.15%）、睡眠行為（19.69%）。牛童（2015）在三門峽天鵝湖濕地公園（面積約為0.5 hm2）對(duì)大天鵝的行為研究發(fā)現(xiàn)，因?yàn)榇筇禊Z的覓食區(qū)域距離人類較近（約40 m），三門峽天鵝湖濕地公園人類活動(dòng)很大程度上影響了大天鵝的行為時(shí)間分配，大天鵝游動(dòng)所占時(shí)間（49.1%）高于睡眠（6.76%）、警覺(jué)（7.79%）。

總之，在越冬前期，當(dāng)棲息地面積過(guò)大時(shí)，人類活動(dòng)對(duì)大天鵝的行為時(shí)間分配影響較小；當(dāng)棲息地面積太小時(shí)，與人類距離太近，人類活動(dòng)對(duì)大天鵝行為時(shí)間分配造成的干擾影響較大。

4 建議

根據(jù)研究結(jié)果，本文就關(guān)于大天鵝保護(hù)和公園管理提出以下幾點(diǎn)建議：①在公園入口和天鵝棲息地附近，增設(shè)保護(hù)大天鵝、減少干擾的解說(shuō)牌；②嚴(yán)格控制游客數(shù)量以及游客和野生大天鵝的距離，避免游客驚擾大天鵝；③杜絕不文明行為的發(fā)生，如高聲喊叫、對(duì)天鵝扔石子等，進(jìn)一步加大大天鵝的保護(hù)宣傳力度；④控制投食的頻率和投食量，做到合理投食。