不同鈣處理對2份海南花生種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀和防御酶系統(tǒng)的影響

李東霞 符海泉 楊偉波 徐中亮

摘要：研究施鈣和未施鈣處理對2份海南花生種質(zhì)資源WC1和WC9的農(nóng)藝性狀和活性氧防御酶系統(tǒng)的影響，初步解析花生表現(xiàn)耐低鈣的原因，為今后選育適宜海南種植的耐低鈣花生新品種奠定基礎(chǔ)。以在海南收集的花生種質(zhì)資源為材料，采用土壤盆栽的培養(yǎng)方法，設(shè)置施鈣和未施鈣2個處理，研究2份海南花生種質(zhì)資源的株體性狀、生產(chǎn)性能性狀，果實不同發(fā)育時期活性氧防御酶系統(tǒng)的差異性。結(jié)果表明，未施鈣處理下，WC9的主莖高、總分枝數(shù)、結(jié)果枝數(shù)顯著大于施鈣處理下的主莖高、總分枝數(shù)、結(jié)果枝數(shù)。在未施鈣處理下，WC9的干果質(zhì)量、飽果干質(zhì)量、百果質(zhì)量和出仁率均大于WC1。在未施鈣處理下，幼果2期WC1樣品中CAT、SOD活性顯著高于WC9，WC9樣品中的POD活性顯著高于WC1。可見2個鈣處理對WC1和WC9的株體性狀、生產(chǎn)性能性狀和活性氧防御酶系統(tǒng)影響不同，在未施鈣處理下，WC1的株體性狀表現(xiàn)優(yōu)于WC9，WC9的生產(chǎn)性能性狀表現(xiàn)優(yōu)于WC1，相對來說WC1具有較強的SOD、CAT活性，而WC9具有較強的POD活性，分析認為WC1和WC9在應(yīng)對未施鈣處理所產(chǎn)生的反應(yīng)機制可能會不同。

關(guān)鍵詞：花生;鈣;農(nóng)藝性狀;防御酶系統(tǒng)

中圖分類號： S311;S565.201? 文獻標志碼： A? 文章編號：1002-1302（2019）10-0117-05

花生（Arachis hypogaea L.）是我國主要的油料作物和經(jīng)濟作物之一，也是海南省的重要油料作物[1]。花生作為豆科一年生草本植物，是調(diào)整農(nóng)業(yè)種植業(yè)結(jié)構(gòu)的優(yōu)勢作物[2]，周期短，高度低，適宜農(nóng)作物及經(jīng)濟林下間套種。海南省一直有種植花生的傳統(tǒng)習(xí)慣，近幾年來由于海南省的花生相對于島外上市早，鮮花生價格較高，大大提高了海南省東方市村民種植的積極性。海南當(dāng)?shù)氐幕ㄉN質(zhì)資源創(chuàng)新利用還處于起步階段，種植的花生多為從島外引進的優(yōu)良品種，以及農(nóng)戶自己留存的農(nóng)家種。海南島是一個典型的熱帶土壤分布區(qū)，成土過程中鈣淋失嚴重，土壤交換性鈣含量低，并且鹽基高度不飽和，肥料施入后易遭損失[3-4]，而花生是喜鈣作物，對缺鈣非常敏感[5]，因土壤缺鈣造成花生大幅減產(chǎn)降質(zhì)的問題尤為突出。因此在生產(chǎn)成本降低和環(huán)境保護雙重壓力下篩選耐低鈣花生品種對提高海南花生產(chǎn)量至關(guān)重要，而開展不同鈣處理對海南花生種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀和生理特性的影響獲得的研究結(jié)果能夠為選育海南耐低鈣花生新品種奠定基礎(chǔ)。

鈣是植物生長發(fā)育過程必需的營養(yǎng)元素之一，參與植物從種子萌發(fā)、生長分化、形態(tài)建成到開花結(jié)果的全過程[6-7]。鈣元素是花生生長需求量較大的營養(yǎng)元素之一，已有一些研究分別通過水培、沙培試驗發(fā)現(xiàn)，缺鈣時花生植株矮小，主莖細弱，分枝數(shù)、結(jié)果數(shù)、飽果數(shù)少、果小且不飽滿，爛果和空果增多，根系影響尤甚，表現(xiàn)為根系短小，新生根系少，呈黑褐色;而且不同的花生品種間主莖高、干物質(zhì)量、單株果數(shù)、主根長等的降低幅度具有明顯差異[8-13]。Caires等研究認為，大田花生的根密度與土壤鈣含量具有顯著的相關(guān)性[14]。大田土壤輕度缺鈣時，花生的總花數(shù)減少，莢果發(fā)育減退，造成爛果、空果、秕果增多，種仁不飽滿[15]。可見鈣素對維持花生正常的生長發(fā)育過程，保證花生高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培具有不可替代的作用。缺鈣會破環(huán)花生的抗氧化保護體系，張海平等通過水培方法研究發(fā)現(xiàn)，泉花10號高鈣處理下比低鈣處理下的過氧化氫酶（CAT）活性、過氧化物酶（POD）活性高，而脂質(zhì)過氧化產(chǎn)物丙二醛（MDA）含量、 O-2 ·? 產(chǎn)生速率、電導(dǎo)率值則低[8]。而增施鈣肥會增加葉片SOD、POD、CAT酶活性和可溶性蛋白的含量[16]。

海南土壤交換性鈣含量低，因缺鈣導(dǎo)致花生產(chǎn)量下降的問題嚴重，而海南花生種質(zhì)資源豐富，適應(yīng)性好，但是缺少深入挖掘海南本地的花生種質(zhì)資源特性的研究，更未見有針對性地研究海南花生種質(zhì)資源耐土壤低鈣脅迫的相關(guān)研究報道。因此，筆者考慮以海南花生種質(zhì)資源為主要研究材料，以海南低鈣土壤為培養(yǎng)條件，在前期耐低鈣花生種質(zhì)資源篩選的基礎(chǔ)上，重點對2份表現(xiàn)出潛在耐低鈣花生種質(zhì)資源進行研究。

以前期篩選出的2份海南花生種質(zhì)資源為試驗材料，分析不同鈣處理對其株體性狀、生產(chǎn)性能性狀、活性氧防御酶系統(tǒng)的差異性，為進一步選育適宜海南種植的耐低鈣花生種質(zhì)資源提供理論依據(jù)，以及初步解析低鈣環(huán)境會造成花生減產(chǎn)降質(zhì)的原因。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為2份在海南省文昌收集的花生種質(zhì)資源WC1和WC9，株型為直立型，WC1種皮顏色為紅色，WC9種皮顏色為粉紅色。

1.2 試驗方法

盆栽試驗在海南省文昌市中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院椰子研究所試驗基地進行，每盆播種2株，供試土壤采自中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院椰子研究所，土壤類型為紅壤沙土，具體理化性質(zhì)為有機質(zhì)含量為0.67%、堿解氮含量為35.3 mg/kg、有效磷含量為4.2 mg/kg、速效鉀含量為38.7 mg/kg、土壤交換性鈣含量為73.4 mg/kg、土壤交換性鎂含量為7.5 mg/kg，pH值為 4.63。試驗設(shè)置2個鈣水平：未施鈣肥和施鈣肥（CaCO3含量為 1 g/kg）2個處理，肥底為每1 kg土施NH4SO4 1.05 g、KH2PO4 0.288 g、MgSO4·7H2O 0.252 g、KCl 0.16 g，開花下針前每1 kg土澆灌Anon微量營養(yǎng)液1 mL，其中施鈣肥處理追施鈣肥（CaCO3含量為0.28 g/kg），所用的肥料均為化學(xué)純試劑。

在花生飽果期中期的時候，將全株收獲的花生果在自來水下清洗干凈，按照花生果的成熟度（圖1），將花生果劃分為3個發(fā)育時期，分別命名為幼果1期、幼果2期、幼果3期，分別取樣，測定活性氧防御酶系統(tǒng)。幼果1期，也就是花生飽果初期，第1個發(fā)育時期，由于種仁很小，連同果皮稱取1 g，后面2個發(fā)育時期只稱取果仁1 g，3次重復(fù)，保存于-80 ℃超低溫冰箱備用。酶活性測定均采用購于南京建成生物工程研究所的測試盒，綜合參考酶活性測試盒說明書，按照組織質(zhì)量（g） ∶ 體積（mL）=1 ∶ 9的比例加入9倍體積的磷酸緩沖溶液（pH值=7.2），冰水浴條件機械勻漿，10 000 r/min，4 ℃離心10 min，取上清液用于各項酶活性的測定。花生樣品蛋白質(zhì)含量的測定方法參考蛋白定量測試盒說明書（貨號：A045-2 考馬斯亮藍法），花生樣品中H2O2含量的測定方法參考過氧化氫（H2O2）測試盒說明書（貨號：A064-1鉬酸顯色法），花生樣品中過氧化氫酶（CAT）活性測定方法參考過氧化氫酶（CAT）測試盒說明書（貨號：A007-1可見光法），花生樣品中谷胱甘肽還原酶（GR）活性的測試方法參考谷胱甘肽還原酶（GR）測試盒說明書（貨號：A062 50T/48樣），花生樣品中過氧化物酶（POD）活性的測試方法參考過氧化物酶（POD）測試盒說明書（貨號：A084-3測植物），花生樣品中總超氧化物歧化酶（T-SOD）活性的測試方法參考總超氧化物歧化酶（T-SOD）測試盒說明書（貨號：A001-1羥胺法）。

2017年3月上旬播種，6月下旬收獲。花生飽果期末期全株收獲，收獲后按照《中國花生品種及其系譜》附錄一“花生種質(zhì)特征特性術(shù)語解釋及觀察記載標準”說明考察主莖高、側(cè)枝長、總分枝數(shù)、結(jié)果枝數(shù)、單株飽果數(shù)、單株秕果數(shù)、芽果數(shù)、爛果數(shù)、百果質(zhì)量、出仁率。每盆干果質(zhì)量和每盆飽果干質(zhì)量的測定需先在烘箱中烘干后再用天平稱質(zhì)量考察。

采用Microsoft Excel軟件進行數(shù)據(jù)的整理與分析，方差分析和相關(guān)性分析采用SAS 9.1統(tǒng)計軟件進行。

2 結(jié)果與分析

2.1 2個鈣肥處理對2份海南花生種質(zhì)資源主要株體性狀的影響

從表1可以看出，2個鈣處理對2份海南花生種質(zhì)資源株體性狀的影響不同，在未施鈣處理下，未施鈣的減少率和減少量為負值或零，主莖高、側(cè)枝長、結(jié)果枝數(shù)均有所增加，WC1的總分枝數(shù)沒有增加，而WC9的總分枝數(shù)有所增加。WC1在2個鈣處理下，花生的株體性狀指標沒有顯著性差異;而未施鈣處理下WC9的主莖高、總分枝數(shù)、結(jié)果枝數(shù)顯著大于施鈣處理下的主莖高、總分枝數(shù)、結(jié)果枝數(shù)。

2.2 2個鈣肥處理對2份海南花生種質(zhì)資源主要生產(chǎn)性能性狀的影響

從表2可以看出，2個鈣處理對2份海南花生種質(zhì)資源生產(chǎn)性能性狀的影響不同，相對于施鈣處理，未施鈣處理下，2份海南花生種質(zhì)資源的干果質(zhì)量、飽果干質(zhì)量、單株飽果數(shù)、百果質(zhì)量、出仁率均減少;秕果數(shù)和爛果數(shù)均增加;WC1的芽果數(shù)減少，WC9的芽果數(shù)增加。未施鈣處理下，WC1的干果質(zhì)量、飽果干質(zhì)量顯著小于施鈣處理，WC9的干果質(zhì)量、飽果干質(zhì)量小于施鈣處理，但是沒有達到顯著水平。在未施鈣處理下，WC9的干果質(zhì)量、飽果干質(zhì)量、百果質(zhì)量和出仁率均大于WC1。相對于施鈣處理，未施鈣處理下，WC1和WC9的含油量都有所減少，減少量分別為5.84%和1.61%，但是均沒有達到顯著水平。

2.3 供試海南花生種質(zhì)資源在2個鈣處理下主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)性

不同鈣肥處理下，2份海南花生種質(zhì)資源主要農(nóng)藝性狀見表3，主莖高與側(cè)枝長，側(cè)枝長與結(jié)果枝數(shù)、總分枝數(shù)與結(jié)果枝數(shù)、飽果干質(zhì)量與出仁率、百果質(zhì)量與出仁率呈顯著相關(guān)。總分枝數(shù)與單株飽果數(shù)呈顯著負相關(guān)，單株飽果數(shù)與爛果數(shù)呈極顯著負相關(guān)。

2.4 2個鈣處理對2份海南花生種質(zhì)資源活性氧防御酶系統(tǒng)的影響

在2個鈣處理下，隨著果實發(fā)育的逐漸成熟，相對于幼果1期，其他2個時期下WC1和WC9籽仁中蛋白質(zhì)含量都表現(xiàn)出急劇上升，WC1和WC9果實發(fā)育到幼果2期和幼果3期下籽仁中蛋白質(zhì)含量都顯著大于幼果1期。施鈣處理下，幼果1期WC9樣品中的蛋白質(zhì)含量顯著低于WC1，幼果2期WC9樣品中的蛋白質(zhì)含量顯著高于WC1;未施鈣處理下，果實發(fā)育的3個時期中，WC1和WC9的樣品中的蛋白質(zhì)含量沒有顯著性差異（圖2）。在2個鈣處理下，幼果1期WC1和WC9樣品中H2O2的含量顯著高于幼果2期和幼果3期;在施鈣處理下，幼果1期WC9樣品中H2O2的含量顯著高于WC1，其余條件下，WC1和WC9樣品中H2O2的含量沒有顯著性差異（圖3）。在2個鈣處理下，隨著果實發(fā)育的逐漸成熟，WC1和WC9樣品中CAT活性逐漸增強，在施鈣處理下，幼果2期和幼果3期下WC9樣品中CAT活性顯著低于WC1;在未施鈣處理下，WC9樣品中CAT活性低于WC1，但是只有在幼果2期時才達到顯著水平（圖4）。在施鈣處理下，幼果1期WC9果實中GR活性顯著大于WC1。幼果1期WC9樣品中GR活性顯著高于其他2個時期，WC1樣品中GR活性均沒有顯著性差異。在未施鈣處理下，WC1幼果1期樣品中GR活性顯著高于其他2個時期（圖5）。在施鈣處理下，幼果1期WC9樣品中SOD活性顯著高于WC1，幼果2期和幼果3期WC1和WC9這2個樣品中SOD活性沒有顯著性差異;在未施鈣處理下，幼果2期WC1樣品中SOD活性顯著高于WC9，幼果1期和幼果2期沒有顯著性差異（圖6）。在2個鈣處理下，WC1和WC9樣品中POD活性隨著果實發(fā)育的成熟逐漸呈下降趨勢，在施鈣處理下，幼果1期WC9樣品中的POD活性顯著高于WC1，在未施鈣處理下，WC1樣品中POD活性顯著高于WC9，然而幼果2期WC9樣品中POD活性顯著高于WC1（圖7）。

3 討論與結(jié)論

花生是喜鈣作物，鈣素對維持花生正常的生長發(fā)育過程、保證花生高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培具有不可替代的作用。張君誠等通過在平潭典型缺鈣大田種植泉花10號研究發(fā)現(xiàn)，因土壤鈣含量不足使花生莢果空秕和種子發(fā)育受阻而導(dǎo)致產(chǎn)量降低的現(xiàn)象很明顯[17];隨后采用套盆分層組合水培方法，分析泉花10號在不同鈣水平處理下花生相關(guān)生物學(xué)性狀和結(jié)果情況 發(fā)現(xiàn)高低鈣水平下，植物營養(yǎng)體差異明顯，飽果率差異顯著。套盆分層組合水培方法雖然總體結(jié)果基本正常，但仍然存在結(jié)莢總數(shù)比同濃度的大田少，部分莢果異常現(xiàn)象[18]。李忠等通過砂培方法，在高鈣（鈣含量200 mg/L）和低鈣（鈣含量 40 mg/L）處理條件下對12個不同基因型花生品種進行研究，發(fā)現(xiàn)不同花生品種耐低鈣能力不同，認為花生莢果產(chǎn)量、植株地上部干物質(zhì)量和根干質(zhì)量可以作為鑒別砂培條件下花生品種耐低鈣能力的有效指標[10]。楊運萍采用田間試驗對廣東省4個主栽的花生品種在Ca0、Ca1、Ca2和Ca3 4個鈣水平下花生植株地上部含鈣量和鈣積累量、種子含鈣量、生理性狀、農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量構(gòu)成因素的差異井進行研究，發(fā)現(xiàn)不同花生品種對低鈣的適應(yīng)性具有差異性，百仁質(zhì)量對4個花生品種鈣效率的影響最大[19]。趙秀芬等采用砂培桶栽的方式對10個主栽花生品種的研究發(fā)現(xiàn)，它們莢果產(chǎn)量和籽粒產(chǎn)量均表現(xiàn)為正常供鈣顯著高于低鈣脅迫，而植株生物量恰好相反，表現(xiàn)為低鈣處理顯著高于正常供鈣處理[20]。本研究通過土壤盆栽的方法研究發(fā)現(xiàn)，2個鈣處理對WC1和WC9的株體性狀影響不同，WC9的主莖高、總分枝數(shù)、結(jié)果枝數(shù)表現(xiàn)為未施鈣處理顯著大于施鈣處理。2個鈣處理下2份海南花生種質(zhì)資源的生產(chǎn)性能性狀差異較大，相對于施鈣處理，未施鈣處理下，2份海南花生種質(zhì)資源中有助于提高生產(chǎn)性能的干果質(zhì)量、飽果干質(zhì)量、單株飽果數(shù)、百果質(zhì)量、出仁率均減少;而有助于降低生產(chǎn)性的秕果數(shù)和爛果數(shù)均增加;但是WC1和WC9在施鈣和未施鈣處理下表現(xiàn)仍不相同。在未施鈣處理下，WC9的干果質(zhì)量、飽果干質(zhì)量、百果質(zhì)量和出仁率均大于WC1。花生施用鈣肥可以提高籽仁脂肪含量[16]，本研究發(fā)現(xiàn)，相對于未施鈣肥，在施鈣肥處理下，2份海南花生種質(zhì)資源的含油量均有所增加。

唐兆秀等采用凱氏定氮法研究發(fā)現(xiàn)，花生籽仁蛋白質(zhì)含量隨生育進程，在開花40～50 d急劇增加，后平緩上升。花生蛋白質(zhì)合成積累一直伴隨花生籽仁發(fā)育的全過程。南方珍珠豆型不同基因型花生可溶性蛋白質(zhì)相對含量存在差異。蛋白質(zhì)合成和積累速度不同，可溶性總蛋白質(zhì)相對濃度的峰值出現(xiàn)在70～80 d[21]。但是唐兆秀等的研究結(jié)果中蛋白質(zhì)積累曲線和峰值出現(xiàn)時間與戴良香等研究的結(jié)果[22]不同，其認為是南北方的氣候特點和基因型差異所致。本研究采用Bradford法研究發(fā)現(xiàn)，花生在幼果1期時的蛋白質(zhì)含量最低，隨后總體呈一個逐漸增加的趨勢，與花生籽仁蛋白質(zhì)含量隨生育進程逐漸增加的趨勢相同。

缺鈣壞境也是一種逆境壞境，許多逆境都會導(dǎo)致過量的ROS產(chǎn)生，而對逆境耐性強的植物往往其氧化系統(tǒng)也較強，包括抗氧化的化合物含量和抗氧化酶的活性[23]。 O-2 ·? 產(chǎn)生于氧還原的第1步，隨后能快速地被SOD轉(zhuǎn)化為H2O2，過量的O-2 ·? 會轉(zhuǎn)化為其他的ROS，如羥基自由基或過羥基自由基等，從而導(dǎo)致膜脂過氧化。SOD把O-2 ·? 轉(zhuǎn)化為H2O2后，高濃度的H2O2仍會引起氧化脅迫損傷。在植物中CAT、APX、GPX被認為是清除H2O2最普遍的酶。GR參與抗壞血酸-谷胱甘肽的循環(huán)，在抗氧化系統(tǒng)中起著重要作用[24]。2個鈣處理下，隨著果實發(fā)育的逐漸成熟，WC1和WC9的H2O2含量逐漸降低，而WC1和WC9樣品中CAT活性逐漸增強，由于CAT是清除H2O2最普遍的酶，隨著果實發(fā)育的逐漸成熟，伴隨著CAT活性的增加，清除了樣品中H2O2含量，使得樣品中H2O2含量下降。在未施鈣處理下，WC9樣品中CAT活性低于WC1，并且在幼果2期達到顯著水平，而WC9樣品中H2O2含量并沒有比WC1高，也沒有達到顯著水平。未施鈣肥處理下，在幼果2期WC1樣品中SOD活性顯著高于WC9;在幼果1期和幼果2期未施鈣肥處理下WC1樣品中的SOD活性顯著高于施鈣肥處理。產(chǎn)生此現(xiàn)象的原因可能是，在不施鈣肥處理下，果實2時期下，WC1相對于WC9在逆境環(huán)境下產(chǎn)生更多O-2 ·? ，因此也需要更強酶活性的SOD將O-2 ·? 轉(zhuǎn)化為H2O2，同時也有強酶活性的CAT清除了H2O2，最終使得WC1和WC9的H2O2含量沒有顯著性差異。在施鈣處理下，幼果1期WC9的GR活性顯著大于WC1。POD也是活性氧防御酶系統(tǒng)中重要的一員，能夠避免活性氧的毒害作用。在2個鈣處理下，隨著果實發(fā)育的逐漸成熟，樣品中POD活性呈一個逐漸下降趨勢，幼果2期下，未施鈣肥處理下，WC9的POD活性顯著高于WC1;未施鈣肥處理下的WC9樣品中POD活性顯著高于施鈣肥處理。

2個鈣處理對WC1和WC9的株體性狀、生產(chǎn)性能性狀和活性氧防御酶系統(tǒng)影響不同，在未施鈣處理下，WC1的株體性狀優(yōu)于WC9，WC9的生產(chǎn)性能性狀優(yōu)于WC1，在應(yīng)對未施鈣處理的逆境環(huán)境，WC1和WC9表現(xiàn)出的活性氧防御酶系統(tǒng)不同，相對來說WC1具有較強的SOD和CAT活性，而WC9具有較強的POD活性，整體來說WC1和WC9在應(yīng)對未施鈣處理所產(chǎn)生的反應(yīng)不同，其更深層次的不同的耐低鈣機制還需進一步研究。

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