淺談生物體性狀相對穩(wěn)定與顯性和隱性的確定

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(山東省嘉祥縣祥城中學)

遺傳和變異是生命活動中的一對矛盾，既對立又統(tǒng)一。由于遺傳物質(zhì)的改變所引起的變異是遺傳的；由于環(huán)境條件的改變所引起的變異，一般只表現(xiàn)于當代，不能遺傳下去。也就是說，變異可分為兩大類：遺傳的變異和不遺傳的變異。這里要強調(diào)指出，這兩類變異的劃分是相對的。因為在一定的環(huán)境條件下通過長期定向的影響和選擇，由量變的積累可以轉(zhuǎn)化為質(zhì)變，不遺傳的變異就有可能形成為遺傳的變異。遺傳物質(zhì)的變化發(fā)展規(guī)律，直接關(guān)系到生命物質(zhì)運動中的穩(wěn)定和不穩(wěn)定。遺傳物質(zhì)的穩(wěn)定傳遞，使生物表現(xiàn)出遺傳，這關(guān)系到生物種族的穩(wěn)定發(fā)展；遺傳物質(zhì)的不穩(wěn)定傳遞，使生物表現(xiàn)出變異，這關(guān)系到生物種族的向前發(fā)展進化。這充分體現(xiàn)了生命物質(zhì)(主要是核酸、蛋白質(zhì))運動和變化發(fā)展的一些重要規(guī)律。遺傳物質(zhì)的主要載體——染色體，染色體在細胞的有絲分裂、減數(shù)分裂和受精過程中能夠保持一定的穩(wěn)定性和連續(xù)性。這是最早觀察到的染色體與遺傳有關(guān)的現(xiàn)象。染色體是遺傳物質(zhì)的主要載體，因為絕大部分的遺傳物質(zhì)(DNA)是在染色體上的。也有少量的DNA在線粒體和葉綠體中，所以線粒體和葉綠體被稱為遺傳物質(zhì)的次要載體。

在遺傳學研究和育種實踐中，根據(jù)生物性狀在群體(自然群體或雜交后代群體)內(nèi)的遺傳變異規(guī)律，將其劃分為質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀兩大類。凡不易受環(huán)境條件的影響、在一個群體內(nèi)表現(xiàn)為不連續(xù)性變異的性狀稱為質(zhì)量性狀(qualitative character)，如孟德爾所研究的豌豆子粒的形狀(圓滿與皺縮)、子葉的顏色(黃色與綠色)、花的顏色(紅色與白色)等。質(zhì)量性狀是受一個或少數(shù)幾個效應大的基因(稱為主基因)決定的，受環(huán)境影響較小，所以呈現(xiàn)非連續(xù)變異的、因而能對群體內(nèi)的各個體進行明確分類的性狀。豌豆的花色、動物的性別、人類的各種血型系統(tǒng)等都屬于這類性狀。在遺傳研究中，由于質(zhì)量性狀容易跟蹤，也常把它作為標記性狀。凡容易受環(huán)境條件的影響、在一個群體內(nèi)表現(xiàn)為連續(xù)性變異的性狀稱為數(shù)量性狀(quantitative character)，又稱為計量性狀(metrical character)。

在生物界中，與質(zhì)量性狀相比，數(shù)量性狀的存在更普遍、更廣泛；農(nóng)作物的大部分農(nóng)藝性狀都是數(shù)量性狀，如植物籽粒產(chǎn)量或營養(yǎng)體的產(chǎn)量、株高、成熟期、種子粒重、蛋白質(zhì)和油脂含量、甚至是抗病性和抗蟲性等。由于質(zhì)量性狀表現(xiàn)為不連續(xù)性變異，對于雜交后代的分離群體，能夠用孟德爾所采用的研究方法，根據(jù)所具相對性狀的差異，將各個體明確地分組歸類，可以求出各類型間所包含個體數(shù)目的比例關(guān)系，并可用文字形容和描述各類型的特征。由于數(shù)量性狀在自然群體或雜交后代的分離群體內(nèi)，不同個體間表現(xiàn)為連續(xù)性變異，各個體不能用孟德爾方法做出明確的分組歸類，不能用分析質(zhì)量性狀的方法來分析數(shù)量性狀，而是采用生物統(tǒng)計學的方法對性狀的遺傳變異作定量的描述，對性狀的遺傳動態(tài)進行研究。

然而質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的劃分不是絕對的，如對于同一種作物的同一性狀，在不同親本材料的雜交組合中可能表現(xiàn)不同，如水稻和小麥等的株高。有些性狀在主基因遺傳的基礎上，還存在一組微效基因—修飾基因，如小麥和水稻種皮的紅(深紅或紫黑)色與白色，在一些雜交組合中表現(xiàn)為一對基因的分離，而在另外的一些雜交組合中，F(xiàn)2的子粒顏色呈不同程度的紅色而成為連續(xù)性變異，即表現(xiàn)出數(shù)量性狀變異的特征。在實際應用中，凡是容易受環(huán)境條件影響的性狀，都可以用研究數(shù)量性狀的方法去作遺傳分析。數(shù)量性狀一般容易受環(huán)境條件的影響而發(fā)生變異，而這種變異是不能遺傳的。由于環(huán)境條件的影響，即使是基因型純合一致的兩個親本(P1和P2)和基因型雜合一致的雜種一代(F1)，各個個體也呈現(xiàn)出連續(xù)性變異，而不是一種基因型只有一個值；這種同一基因型群體內(nèi)個體間的變異是由環(huán)境條件造成的，是不能遺傳的。對于F2代群體，既有由于基因分離所造成的個體間基因型差異所導致的表現(xiàn)型變異，又有由于環(huán)境條件的影響所造成的同一基因型的表現(xiàn)型差異；前一種變異是可遺傳的變異，后一種變異是不可遺傳的變異。這兩種變異結(jié)合在一起，使得F2代群體的連續(xù)性變異比其雙親和F1代都更廣泛，F(xiàn)2代的變異系數(shù)(CV)明顯地比P1、P2和F1的大。因此，準確地估算數(shù)量性狀由基因型差異引起的可遺傳的變異和由環(huán)境條件引起的不能遺傳的變異，對提高數(shù)量性狀育種的效率是非常重要的。

遺傳學把生物所表現(xiàn)的形態(tài)特征和生理特征，稱為性狀。孟德爾在研究豌豆等植物的性狀遺傳時，把植株所表現(xiàn)的性狀區(qū)分為一個個單位作為研究的對象。這樣區(qū)分開來的單個性狀，稱為單位性狀。如豌豆的株高、花色、種子的形狀、子葉的顏色、豆莢的形狀、未成熟豆莢的顏色和花序的著生部位等性狀，就是7個不同的單位性狀。不同個體在單位性狀上常有不同的表現(xiàn)，如豌豆的植株有高有矮、花色有紅有白、種子形狀有圓粒和皺粒、子葉顏色有黃色和綠色、豆莢形狀有膨脹的和縊縮的、未熟豆莢的顏色有綠色的和黃色的、花序的著生部位有腋生的和頂生的等。遺傳學把某一單位性狀的相對差異，稱為相對性狀。以上所說的7種單位性狀的相對差異，這就是豌豆的7種相對性狀。

具有相對性狀的兩個親本雜交，在子一代表現(xiàn)出來的那個親本的性狀，如以開紅花的豌豆純合親本和開白花的豌豆純合親本進行雜交，子一代植株全是開紅花的。這子一代所表現(xiàn)出來的性狀即為顯性性狀。現(xiàn)代遺傳學的研究表明，顯性性狀是廣泛存在的。例如，果蠅的長翅、紅眼、灰身，玉米胚乳的淀粉質(zhì)，番茄的紅色果實，南瓜的扁形果實，家雞的豆形冠，人的褐色眼等都是顯性性狀。但顯性性狀的表現(xiàn)不是絕對的，有各種不同的情況。孟德爾在豌豆雜交試驗中所研究的7對性狀，無論是哪一對性狀，在F1中所表現(xiàn)的都和親本之一完全相同，這樣的顯性表現(xiàn)，稱為完全顯性。而在紫茉莉、開紅花的純合親本與開白花的純合親本雜交，F(xiàn)1的花色卻為粉紅色，F(xiàn)2有1/4植株開紅花，2/4的植株開粉紅色花，1/4的植株開白花，此類顯性表現(xiàn)，稱為不完全顯性。此外，還有一種稱為共顯性的情況，就是雙親的性狀同時在F1個體中出現(xiàn)。例如正常人的紅細胞呈碟形，患鐮刀狀細胞貧血癥病人的紅細胞呈鐮刀形，這種病人與正常人結(jié)婚所生的子女的紅細胞既有碟形的也有鐮刀形的。他們在通常情況下無癥狀，僅在缺氧情況下才發(fā)病。顯性性狀的表現(xiàn)還受到外界條件的影響。如曼陀羅的夏季溫度較高時，雜種的莖是紫色的；但在溫度較低、光照較弱時，雜種的紫色就變淺了。又如，一個名叫“太陽紅”的玉米品種，凡與陽光接觸的部分都表現(xiàn)為紅色，而遮光的部分卻不表現(xiàn)出紅色，這表明有的顯性表現(xiàn)需要一定的外界條件，以上種種情況都說明，顯性性狀的表現(xiàn)不是絕對的，這就是所謂顯性的相對性。

具有相對性狀的兩個親本雜交，在子一代沒有表現(xiàn)出來的那個親本的性狀。如以開紅花的豌豆純合親本與開白花的豌豆純合親本雜交，子一代植株全是開紅花的，但子二代中又有1/4是開白花的。這種在子一代中不能表現(xiàn)出來的白花性狀，就是隱性性狀。果蠅的殘翅、白眼、黑身，玉米胚乳的糖質(zhì)，番茄的黃色果實，南瓜的球形果實，家雞的單片冠，人的藍色眼等都是隱性性狀。性狀也隨環(huán)境條件的不同而變化，如石竹花的白色和暗紅色是一對相對性狀。讓開白花的植株與開暗紅色的植株雜交，子一代的花最初都是純白的，但以后就慢慢變?yōu)榘导t色。表明在內(nèi)、外環(huán)境條件影響下，顯性性狀可以轉(zhuǎn)變?yōu)殡[性性狀。

在遺傳學中，確定相對性狀的顯隱性關(guān)系是解答個體基因型、表現(xiàn)型等遺傳學問題的前提和基礎。下面以完全顯性遺傳的一對相對性狀為例，談談確定相對性狀中的顯隱性關(guān)系的方法。若考查的生物體有多對相對性狀，就拆開成單對相對性狀來分析判斷。

具有相對性狀的兩個純合親本雜交，F(xiàn)1顯現(xiàn)出來的那個性狀為顯性，F(xiàn)1不能顯現(xiàn)出來的那個性狀為隱性。

如純種的高莖豌豆與純種的矮莖豌豆作親本雜交，若F1顯現(xiàn)出高莖豌豆，那么高莖就是顯性，矮莖為隱性。

具有相對性狀的兩個個體雜交(或多次雜交)，F(xiàn)1只顯現(xiàn)出某一種性狀，那么這種性狀為顯性

如某地開發(fā)培育出一種水果，它的果皮有紫色的，也有綠色的；有的果肉是甜的，也有的是酸的。現(xiàn)在為了鑒別有關(guān)性狀的顯隱性，用紫色酸果植株分別和綠色甜果植株a、綠色甜果植株b進行雜交，結(jié)果如下表所示。

判斷上述兩對相對性狀中，哪些是顯性性狀，哪些是隱性性狀？

解析：從表中的第二組紫酸×綠甜b雜交后，F(xiàn)1的表現(xiàn)型和植株數(shù)目上看，紫×綠→綠，酸×甜→酸，所以綠和酸為顯性，紫和甜為隱性。