齊冰潔,張智勇,趙利梅,趙攀衡
(1.內蒙古農業大學農學院,內蒙古呼和浩特 010019;2.內蒙古農牧業科學院,內蒙古呼和浩特 010031;3.浙江中醫藥大學藥學院,浙江杭州 311402 )
磷是植物生長必需的三大營養元素之一,是植物體內許多生命大分子的重要組成部分,以多種形態參與植物體內的細胞分裂、能量代謝以及物質轉運等生理過程[1-4]。植物生長發育所需的磷素大多來自土壤,土壤中的磷素供給狀況直接制約著作物的生長。土壤中的有機磷約占全磷的15%~80%[5],其存在形式主要包括肌醇磷酸(植酸,IHP)、磷酯、核酸、少量的磷蛋白和磷酸糖以及微生物磷,以IHP及其鹽含量最高,約占全部有機磷的50%[6-7]。有機磷可以被土壤酶水解為植物可直接利用的無機磷,可溶性有機磷化合物也可以被植物吸收利用,因此有機磷是生物可利用磷的重要磷源[8-15]。農業用地的土壤有機磷素主要來自于生物有機肥[16]。大部分禽畜體內(如豬、雞等)不具備水解植酸的植酸酶,導致飼料中的植酸不能被動物直接吸收,而隨著禽畜糞便進入環境,造成土壤中的植酸含量逐年上升[17]。
在我國,糧食作物的磷肥利用率較低,普遍在25%以下,遠低于國際水平[18]。燕麥是內蒙古優勢特色糧飼兼用作物,種植面積約占全國的40%,居全國各省區之首,且其發展優勢和潛力巨大。因此,本研究選用磷高效品種燕科1號和磷低效品種MARION為試驗材料,在土培盆栽條件下,研究苗期不同磷處理對燕麥不同磷效率品種生物量、磷累積量、根際土壤酸性磷酸酶活性和土壤有效磷含量的影響,以期揭示燕麥磷高效品種吸收利用植酸態有機磷的機制,為培育燕麥磷高效品種提供理論指導。
在前期工作基礎上,選用燕麥磷高效品種燕科1號和磷低效品種MARION為試驗材料,由內蒙古農業大學燕麥產業研究中心提供。供試土壤為砂壤淡栗褐土,含有機質2.52 g·kg-1、全磷0.44 g·kg-1、有效磷1.52 mg·kg-1、堿解氮30.08 mg·kg-1、速效鉀133 mg·kg-1、pH為7.2(電位法)。有機磷源為植酸鈉(分析純),無機磷源為KH2PO4(分析純)。
試驗于2017年8月在內蒙古農業大學農學院人工溫室內進行。設置3個磷處理,分別為對照(CK,不施磷)、無機磷(KP,KH2PO4) 處理、有機磷(OP,植酸鈉)處理。完全隨機設計,重復3次。
試驗采用盆栽土培法,每盆裝有供試土壤1 kg和蛭石1.5 kg,除對照(CK)外,其他兩處理施磷量(P2O5)均為31 mg·kg-1土,以尿素作為氮肥,N施用量為0.2 g·kg-1土。將肥料溶于水后施入供試土壤中,用蒸餾水(2 L)將土壤澆透,放置1周使各種養分在盆內達到平衡。挑選飽滿度一致的種子播入土中,每盆播種45粒,三葉期定苗,每盆留30株。出苗后每隔7 d澆水1次,每次澆水量1 L。
在播種45 d后,采集植株地上部和根系樣品,在105 ℃殺青30 min后于65 ℃烘干72 h,測定樣品干物質量與磷濃度。采用抖土法收集根系表面土壤作為根際土壤,于-30 ℃冰箱保存以測定土壤酸性磷酸酶活性和有效磷含量。
植株全磷含量測定采用H2SO4-H2O2消煮-鉬銻抗比色法。
土壤酸性磷酸酶活性測定采用對硝基苯磷酸二鈉比色法(PNPP法),以單位時間內單位質量的土壤在酸性磷酸酶的催化下,對硝基苯磷酸二鈉(PNPP)水解生成對硝基苯酚(PNP)的數量來反映土壤酸性磷酸酶的活性[19]。
土壤有效磷含量測定采用碳酸氫鈉提取—鉬銻抗比色法(Olsen法)。
整株干物質量=地上部干物質量+地下部干物質量
采用Excel 2016 和 SAS 9.4對數據進行整理和統計分析。
由圖1可知,施用磷素可增加兩個燕麥品種地上部干物質量,均表現為OP>KP>CK;在OP處理下,燕科1號和MARION的干物質量比KP處理分別提高70.4%和9.4%,差異均顯著。相同磷處理下,地上部干物質量均為MARION大于燕科1號,僅在OP處理下差異不顯著。
不同處理整株干物質量的變化趨勢與地上部相似,兩個品種均為OP>KP>CK,且處理間差異顯著。相同磷處理下MARION整株干物質量均顯著高于燕科1號;在OP處理下, MARION整株干物質量比燕科1號增加了46.9%。
MARION地下部干物質量表現為OP>KP>CK,且各處理間差異顯著; 燕科1號的地下部干物質量以KP最大,且顯著高于OP、CK處理,后兩者間差異不顯著。在相同磷素處理下,地下部干物質量均為MARION大于燕科1號,差異顯著。在OP處理下,MARION地下部干物質量比燕科1號增加了162.5%,差異幅度最大。

圖柱上不同大小寫字母表示同一磷處理不同燕麥品種間和同一品種不同磷處理間在0.05水平差異顯著。下圖同。
Different capital and small letters above columns indicate significant difference between the two cultivars under same phosphorus treatment and among different phosphorus treatments to same cultivar at 0.05 level,respectively.The same in figures 2-5.
圖1 不同磷處理對燕麥干物質量的影響
Fig.1 Effect of different phosphorus treatments on dry matter weight of oats

圖2 不同處理對兩個燕麥品種根冠比的影響
由圖2可知,不同磷處理下,燕科1號的根冠比為KP>CK>OP,KP處理分別比CK和OP處理提高100%、162.5%,且差異顯著, CK和OP處理間差異不顯著;MARION的根冠比為OP>KP>CK,處理間差異均不顯著。
在KP處理下,燕科1號的根冠比大于MARION,但差異不顯著;在CK和OP處理下,MARION的根冠比顯著大于燕科1號,分別提高59.5%、143.8%。
由圖3可知,就地下部磷含量而言,不同磷處理間、不同品種間均無顯著差異。地上部和整株磷含量在不同磷肥處理間差異均達到顯著水平(整株的燕科1號除外),兩品種均為KP>OP>CK。KP、OP處理下, 燕科1號整株磷含量分別比CK提高72.6%、19.4%, MARION整株磷含量分別比CK提高63.0%、44.4%。在OP處理下, 燕科1號地上部磷含量比MARION提高 15.1%,但是整株磷含量比MARION降低8.6%。

圖3 不同磷處理兩個燕麥品種的磷含量
由圖4可知,不同磷肥處理下,不同燕麥品種根際土壤酸性磷酸酶活性變化不同。燕科1號根際土壤酸性磷酸酶活性為KP>OP>CK,前兩個處理間差異不顯著,KP和OP處理比CK分別提高35.2%、26.5%,差異均達到顯著水平。MARION根際土壤酸性磷酸酶活性為CK>KP>OP,KP和OP處理比CK分別降低4.4%、 14.1%,OP與CK之間差異顯著。
在不同磷處理下,兩個燕麥品種根際土壤酸性磷酸酶活性變化規律不一致。在對照CK處理下, MARION根際土壤酸性磷酸酶活性較燕科1號顯著增加,提高28.1%;在KP和OP處理下, MARION根際土壤酸性磷酸酶活性較燕科1號分別降低5.2%、9.0%,且在OP處理下差異顯著。
由圖5可知,施用磷素可提高燕麥根際土壤有效磷含量。除磷高效品種燕科1號在OP處理與CK之間差異不顯著外,其余處理間差異均達到顯著水平;兩個品種根際土壤有效磷含量均在KP處理下最高,其次為OP處理,CK最低。在KP處理下, 燕科1號和MARION土壤有效磷含量比OP處理分別提高46.84%和13.19%。相同磷素處理下,均為MARION的根際土壤有效磷含量顯著高于燕科1號。

圖4 不同磷處理燕麥根際土壤酸性磷酸酶活性

圖5 不同磷處理對燕麥品種根際土壤有效磷含量的影響
不同物種或同一物種不同品種在吸收利用植酸態有機磷能力方面存在顯著差異[20]。植酸態磷可誘導磷高效小麥品種小堰54根系伸長和根尖數增加,從而提高了小麥對磷素的吸收能力[21]。磷高效柱花草TPRC2001-1在植酸態磷處理時干物質量和磷含量最高[22],磷高效小麥品種03-2917干物質量和磷積累量顯著高于低效品種S-10-1,說明磷高效品種有較強的有機磷吸收利用能力[15]。在本研究中,施用植酸態有機磷可以增加兩個不同磷效率燕麥品種的干物質量和磷含量,且燕科1號和MARION的植株干物質量均高于其他處理。磷高效品種燕科1號地上部植株磷含量高于磷低效品種MARION,說明燕麥磷高效品種燕科1號較磷低效品種MARION具有更強利用植酸態有機磷的能力;磷高效品種燕科1號全株磷含量比磷低效品種MARION有所降低,可能是由于干物質量較大造成的養分稀釋 效應。
酸性磷酸酶是一種誘導酶,在植物利用有機磷方面具有非常重要的作用,其活性和根系的分泌量因植物種類和土壤供磷狀況不同而異[23]。Tarafdar等[24]研究表明,小麥和首蓓根際土壤有機磷的耗竭程度與磷酸酶活性具有顯著的相關性。Richardson等[25]研究表明,小麥利用植酸鹽能力低主要是因為小麥根系分泌酸性磷酸酶的活性較低。在本研究中,與不施磷肥CK相比,施用有機磷增強了磷高效品種燕科1號根際土壤的酸性磷酸酶活性,且磷高效品種燕科1號的土壤酸性磷酸酶活性較磷低效品種MARION顯著提高。這與徐 靜等[26]研究結果一致。推測植酸態磷可誘導磷高效植物根系酸性磷酸酶活性增加,從而促進燕麥磷高效品種對植酸態有機磷有的吸收利用能力。關于燕麥磷高效品種根系分泌磷酸酶活性及對植酸態有機磷的吸收、運轉、分布能力的機理值得進一步深入研究。