蔣 進,蔣 云,王淑榮
(1. 南充市農業科學院, 四川南充637000;2. 四川省農業科學院生物技術核技術研究所,四川成都 610061)
四川盆地是西南冬麥區的主體,生態類型復雜,平原、丘陵、山地均有小麥種植,且該地區屬于條銹菌越夏區,條銹病常年危害較大,近年赤霉病和葉銹病有加重趨勢,冬春季節性干旱、倒春寒、高溫逼熟、穗發芽等不利氣候對小麥產量和品質影響較大。
建國初期,四川小麥單產僅1 350 kg·hm-2,20世紀末提高到3 645 kg·hm-2,總產增加了7.3倍,選育與推廣高產良種占據了主導作用[1-2]。1950-1996年共育成和推廣優良品種116個,株高和生育期增加,產量逐步提升,取得了3次突破性進展[3-5]。1997-2007年審定小麥新品種72個,期間面臨了條銹菌生理小種不斷變化的巨大挑戰,繁6及其衍生品種先后喪失條銹病抗性,2003年利用人工合成小麥育成條銹病高抗品種—川麥42,產量達6 130 kg·hm-2,川麥42及其衍生品種的育成使四川小麥產量又上了一個新臺階[6]。
四川盆地在小麥生育期間陰雨天氣較多,光照嚴重不足,小麥生長后期常常面臨高溫高濕脅迫,影響其揚花和灌漿,并導致穗發芽、降落值低,加工質量較差,按照國家品質區域劃分,四川適宜發展中筋小麥,部分地區適宜發展弱筋小麥[7-9]。統計發現,近年四川省區試參試品系和審定品種多項品質指標間存在強、中、弱筋層次交錯不協調的現象,品質水平整體較差[10-11]。
四川省2008年以前育成小麥品種的產量和品質情況已有較多相關報道。本研究擬統計2008-2018年審定小麥品種產量、農藝性狀和品質性狀,分析其性狀演變規律,為今后小麥育種和生產提供借鑒和參考。
四川省2008-2018年審定小麥新品種,共計100個。數據資料來源于兩年多點區域試驗,采用Excel 2007、Origin 2017和 DPS v7.05軟件進行處理和分析。
四川2008-2018年育成品種的產量及農藝性狀統計見表1。總體變異較小,多數性狀的變異系數在10%以下。產量平均已達到 5.586×103kg·hm-2,變異系數僅為4.8%,進一步遺傳改良工作難度較大。增產幅度的變異系數最大,可能與優質品種增產幅度較小有關,弱筋小麥綿麥312增產幅度僅為3.6%。就產量而言,穗數接近350×104·hm-2、穗粒數44 粒、千粒重45 g 以上、生育期183 d左右、株高80~90 cm的小麥品種可能更適合四川的氣候和生產條件,容易實現高產穩產。
從產量及其構成看,四川省近年審定品種中儲備了一批產量和農藝性狀較好的材料,如川麥104的平均產量達到 6.116×103kg·hm-2,川麥56的穗數達到460×104·hm-2,川麥93穗粒數達到54.2粒,川麥58的千粒重達到54 g。
從圖1A、圖1B可以看出,產量呈穩步上升的趨勢,線性擬合結果表明,平均每年提高22.0 kg·hm-2;增產幅度呈下降趨勢,產量提高處于“爬坡”階段。從產量三因素來看,穗數、千粒重呈緩慢下降趨勢,穗粒數呈上升趨勢(圖1C、圖1D、圖1E),說明近年四川小麥產量的提高主要源自穗粒數的提高。生育期呈逐年縮短的趨勢(圖1F),平均每年縮短0.36 d,主要原因可能是全球氣溫的持續升高,使小麥播種期延遲,發育進程加快。株高呈上升趨勢,但變化幅度不大(圖1G)。

表1 四川省近年審定小麥品種產量和農藝性狀統計Table 1 Statistical analysis of yield and agronomic traits of wheat cultivars released recently in Sichuan Province
GY:Grain yield; YI:Yield increase; SN:Spike number; KPS:Kernels per spike; TKW:Thousand kernel weight; GD:Growth duration; PH:Plant height.The same in Fig.1,Tab. 2 and Tab. 6.

圖1 四川省2008-2018年審定小麥品種產量和農藝性狀的演變
對產量最高的10個品種(Ⅰ組)和產量最低的10個品種(Ⅱ組)的農藝性狀進行比較(表2),進一步探索四川省小麥產量提升途徑。高產組平均產量較低產組高17.6%,差異顯著;增產幅度間差異不顯著。從產量三因素看,高產組的穗數顯著高于低產組;穗粒數偏少,千粒重較高,但二者間差異均不顯著。說明今后產量提升的重點是提高穗粒數。高產組的生育期和株高均顯著高于低產組。品質性狀比較發現,產量最高的10個品種包含了2個中筋品種,而產量最低的10個品種包含1個強筋品種、3個中筋品種和2個弱筋品種,說明四川省近年育成小麥品種的產量和品質提升不同步,應引起重視。
四川省近年審定品種的品質性狀統計見表3。穩定時間、沉降值、最大拉伸阻力、能量的變異系數均在20%以上,表明這些性狀存在豐富的變異類型,有較大的改良空間。容重、粗蛋白質含量、濕面筋含量、吸水率的變異系數較小,是相對穩定的性狀。從各指標的分布上看,近年審定品種中儲備了一些優質資源,如川麥604粗蛋白質含量達到15.6%,南麥302濕面筋含量達到33.2%,川農29穩定時間達到11.6 min,玉脈1號沉降值達到65.8 mL,川育24吸水率達到72.6%。合理運用這些優異性狀(基因),對于提高四川省小麥整體品質具有非常重要的意義。

表2 產量最高的10個品種和最低的10個品種農藝性狀Table 2 Agronomic traits of top 10 higher-yield and 10 lower-yield cultivars
同列數據后不同字母表示差異在0.05水平顯著。表5同。
Different letters following data at same column mean significant difference at 0.05 level. The same in table 5.

表3 四川省2008-2018年審定品種品質性狀統計Table 3 Statistical analysis of quality traits of wheat cultivars released in Sichuan Province from 2008-2018
TW:Testing weight; GPC:Grain protein content; WGC:Wet gluten content; DST:Dough stability time; SED:Zeleny sedimentation; FWA:Water abstraction of flour; MR:Max resistance to extension; EN:Energy.The same in table 4-6 and Fig.2.
由圖2可知,品質指標整體呈逐年下降趨勢,粗蛋白質含量、濕面筋含量、沉降值、吸水率與年份呈極顯著負相關(P<0.01);同一年份不同品種差別大;相同品種的被測指標受生態環境條件的影響較大,表現為年度間差異明顯。
根據國標專用小麥品種品質(GB/T 17320-2013)的規定對品種進行分類(表4)。從單項指標看,粗蛋白含量、濕面筋含量和沉降值相對較高(分別有 37 個、 19 個和30個品種達到強筋專用小麥品種品質標準),但吸水率和穩定時間仍然較低(分別只有 11和 5 個品種達到強筋小麥品質標準)。綜合分析,7 項指標全部達到強筋小麥品質標準的品種只有玉脈1號1個(1.2%)品種;達到中筋小麥品質標準的品種有 16個(18.6%),分別是蜀麥482、川育23、川麥53、川農27、金科麥33、川麥55、川麥58、國豪麥15、川麥104、南麥618、特研麥南88、榮春南麥1號、川農29、南麥991和川育26;達到弱筋小麥品質標準的品種有10個(11.6%),分別是川麥59、川麥68、川輻7號、川輻8號、川麥81、綿麥285、綿麥112、川麥1826、綿麥312和川農32。大部分品種僅部分指標達到強筋、中筋或弱筋小麥標準,表現出強筋不強、弱筋不弱的現象。說明四川小麥品質與相關食品加工業的發展需求仍有很大的差距。

表4 不同品質類型的品種數量分布Table 4 Number of wheat varieties with different quality types

圖2 四川省2008-2018年審定小麥品種品質性狀的演變
比較濕面筋含量最高的10個品種(Ⅰ組)和最低的 10個品種(Ⅱ組)的品質性狀(表5)發現,二者間的最大拉伸阻力和能量差異不顯著,其穩定時間、容重、粗蛋白含量、濕面筋含量、沉降值和吸水率間的差異均達顯著水平,說明后6個指標與濕面筋含量有正相關關系。Ⅰ組含有3個中筋小麥,Ⅱ組含有7個弱筋小麥,其余品種未達到優質專用小麥品質標準,說明按照濕面筋含量可以基本上區分出弱筋小麥。農藝性狀比較發現,Ⅰ組小麥的平均產量、穗數和千粒重均高于Ⅱ組,但差異不顯著;Ⅰ組小麥的平均穗粒數顯著低于Ⅱ組小麥(少2.7粒,P<0.05),平均生育期極顯著長于Ⅱ組小麥(長2.9 d,P< 0.01);兩組小麥的株高沒有明顯差異。

表5 濕面筋含量最高和最低的10個品種品質性狀Table 5 Quality traits between 10 higher wet gluten content cultivars and 10 lower wet gluten content cultivars
因2018年審定品種品質測定指標較之前年份有所差異,本研究僅統計了2008-2017審定的86個小麥品種的農藝和品質性狀的相關系數(表6右上)。
從農藝性狀來看,產量與穗數呈極顯著正相關(P<0.01),與千粒重呈顯著正相關(P< 0.05),與穗粒數呈負相關,與生育期和株高呈不顯著正相關。穗數與穗粒數呈極顯著負相關,與千粒重不顯著呈負相關,穗粒數與千粒重呈極顯著負相關。生育期與穗數呈極顯著正相關,與穗粒數呈顯著負相關(P<0.05),與千粒重呈不顯著負相關。株高與產量、穗數、生育期和千粒重呈正相關,其中與千粒重相關顯著,株高與穗粒數呈負相關。
從品質指標來看,容重與粗蛋白含量、濕面筋含量、沉降值、吸水率呈極顯著正相關,與穩定時間顯著正相關,與最大拉伸阻力、能量呈負相關。粗蛋白含量與濕面筋含量、穩定時間、沉降值、吸水率、能量呈極顯著正相關,與最大拉伸阻力呈正相關。濕面筋含量與穩定時間、沉降值、吸水率、能量極顯著正相關,與最大拉伸阻力呈正相關。穩定時間與沉降值、最大拉伸阻力、能量呈極顯著正相關,與吸水率正相關。沉降值與吸水率、最大拉伸阻力、能量呈極顯著正相關。吸水率與最大拉伸阻力呈顯著負相關,最大拉伸阻力與能量呈極顯著正相關。
為排除品質對產量性狀的影響,對剔除26個優質品種后的60個品種的主要性狀進行相關性分析,并對相關系數進行比較(表6左下)。從農藝性狀來看,生育期與穗數、穗粒數相關性分別由極顯著、顯著變為不顯著,株高與千粒重相關性由顯著變為不顯著;從品質指標來看,容重與粗蛋白含量、濕面筋含量的相關性由極顯著變為不顯著,與穩定時間、沉淀值分別由顯著、極顯著正相關變為負相關,與吸水率的相關性由極顯著變為顯著,與最大拉伸阻力、能量的相關性由不顯著變為顯著,吸水率與沉降值的相關性由極顯著變為不顯著,與最大拉伸阻力、能量的相關性由顯著、不顯著變為極顯著。
產量及構成因素與品質性狀的相關性來看,產量與穩定時間、沉降值、吸水率負相關;單位面積穗數與沉降值、最大拉伸阻力負相關;穗粒數與粗蛋白含量、濕面筋含量、吸水率負相關,千粒重與粗蛋白含量、濕面筋含量、穩定時間、沉降值、最大拉伸阻力、能量負相關。說明產量及構成因素與較多品質性狀存在明顯矛盾,但也有部分為正相關,說明在一定情況下,產量與品質也可以實現協調。
北部冬麥區旱地2001-2015年間區試參試品系產量水平年增長141.9 kg·hm-2,主要源于穗粒數、穗數的提高,株高呈先增加后降低的趨勢,生育期縮短[12]。河南省1981-2012年間育成品種產量大幅提高,生育期縮短,株高降低[13]。山東省1999-2010年間育成品種產量水平年增長61.65 kg·hm-2,主要源于千粒重的提高;生育期逐年下降,株高、最大分蘗數下降,成穗率逐年上升[14]。西南冬麥區1949-2000年間育成品種產量水平年增長40.96 kg·hm-2,主要源自千粒重和穗粒重的提高;株高則顯著降低[15]。
本研究發現,四川省2008-2018年審定品種產量水平呈逐年上升的趨勢,平均每年提高22.0 kg·hm-2,但產量三要素中,穗數和千粒重呈下降趨勢,僅穗粒數呈上升趨勢,說明產量的提高是穗粒數提高的結果。2008-2018年審定的100個小麥新品種中,含人工合成小麥血緣的川麥104和利用野生二粒小麥培育的蜀麥133區試產量分別位于第1名和第2名,說明人工合成小麥和野生近緣物種的利用是小麥遺傳改良的重要手段,尤其人工合成小麥的廣泛應用提升了審定品種總體產量水平。自2003年,利用CIMMYT人工合成小麥為親本,先后成功選育出小麥品種川麥42、川麥43、川麥47后,人工合成小麥在產量育種中的作用已得到證實[16-17]。研究發現,來自人工合成小麥syn769的1BS染色體片段對產量有顯著貢獻并被廣泛應用[18-19]。近期,利用四川創制的人工六倍體小麥SHW-L1育成的蜀麥969、蜀麥830、蜀麥580等小麥新品種,也表現出生長旺盛,灌漿快,產量高的特性[20]。在未來一段時間內,人工合成小麥衍生品種在四川小麥遺傳改良中仍將發揮重要作用。
Liu等[21]分析發現,1984-2016年四川育成品種的生育期呈縮短趨勢。郭 瑞等[13]研究了1981-2012年河南省審的小麥品種演變規律,發現河南省小麥生育期縮短約11 d,產量大幅提高。本研究根據四川省近10年品種資料分析也發現,品種的生育期縮短約3.6 d,與前人研究結論相吻合。在全球氣候變暖的背景下,四川省平均氣溫從1995年開始顯著上升,且以冬季最為明顯[22],氣候變暖可能導致作物生長加快,有利于生育期縮短[23-24],氣候變暖使第一形態發育時間縮短,從而導致有效穗的減少,還易導致全生育期較長的小麥品種在灌漿期受到高溫脅迫,提前結束灌漿,從而降低千粒重。

李鴻恩等[25]1987-1989年測定了中國2萬份種質材料,發現蛋白質含量平均為15.1%,四川省品種平均11.86%,明顯低于全國平均水平。宋健民等[14]研究發現,山東省1999-2010年審定品種蛋白質和濕面筋含量指標相對較高,但 Zeleny 沉降值和穩定時間等指標相對較低,指標間不協調;籽粒容重、濕面筋含量和吸水率等指標呈逐年上升的趨勢,蛋白質含量、形成時間和穩定時間呈下降的趨勢。胡學旭等[26]對2006-2014年我國10個品質區637個小麥品種的籽粒品質、面粉品質和面團流變學特性進行測定與分析,結果表明,我國小麥籽粒蛋白質含量較高,平均達13.94%,濕面筋平均含量為30.4%;但蛋白質質量一般,沉淀指數平均值為32.1 mL,穩定時間平均值為5.8 min,相對美國硬紅冬小麥較低。鄭建敏等[11]對四川省2008-2016年區試的130個品系(274個樣品)的品質測試數據進行分析發現,粗蛋白含量、濕面筋含量、Zeleny沉降值、形成時間和穩定時間呈逐年下降趨勢,而容重、降落數值、吸水率和硬度指數無明顯變化趨勢。李朝蘇等[27]評價四川近年新育成的人工合成小麥(SHW)衍生品種的品質表現和育種價值,選擇近10年審定并廣泛應用于生產的10個代表性品種進行多環境試驗,發現西南冬麥區小麥品種品質改良潛力大,川麥104可作為協同改良產量和品質的育種親本。本研究發現,四川省2008-2018年審定新品種粗蛋白含量、沉降值和最大拉伸阻力相對較高,但面團穩定時間和吸水率等指標相對較低,各品質指標呈下降趨勢,同一年份不同品種之間的差別大,同時受生態環境影響大,表現年際間差異明顯,總體上四川小麥品質改良趨于弱筋化。含人工合成小麥血緣的蜀麥969達到強筋小麥品質標準,說明人工合成小麥的利用是小麥品質遺傳改良的重要手段。王麗敏[28]分析引自國際玉米小麥改良中心(CIMMYT)的106份硬粒小麥(粗山羊草人工合成小麥),發現攜帶有大量的優質蛋白亞基,可作為栽培小麥改良的重要基因源加以利用。一粒小麥、山羊草屬等小麥近緣屬物種含有表達新型優質HMW-GS的基因,可顯著提高面筋質量,是小麥優質育種的重要資源之一[29-30]。本研究中,優質品種(濕面筋含量高)和較差的品種相比,容重和穗粒數明顯較低,粗蛋白質含量、吸水率明顯較高,產量差異不顯著,穩定時間、沉降值、能量均值較大,但變異系數大,說明上述指標與濕面筋含量有正相關關系,品質指標間不協調,品種品質改良還有很大空間,提高容重和穗粒數是改良小麥品質和產量的有效 途徑。
四川省近年育成品種產量穩步上升,平均年增長22.0 kg·hm-2,穗數和粒重呈下降趨勢,穗粒數呈明顯上升的趨勢。生育期平均每年縮短0.36 d,株高呈上升趨勢,但變化不明顯。粗蛋白含量和沉降值相對較高,但濕面筋含量和穩定時間等指標相對較低,品質指標呈下降趨勢。產量和品質提升不同步,在今后小麥育種上應該加強重視。
總體來看,四川省小麥高產優質育種仍有相當大的空間,穗數型品種可能更適合四川氣候和生產條件,高產品種單位面積穗數接近350 m-2、穗粒數44粒、千粒重45 g 以上,近年來審定品種總體品質狀況較差,而且一個品種各項品質指標非常不協調,小麥品質遺傳改良亟需加強。