不同小麥品種的氮素利用特性研究

姜 瑛，戚秀秀，李祥劍，汪 強，譚金芳，韓燕來，李培培

(河南農業大學資源與環境學院，河南鄭州 450002)

氮素是小麥生長所必需的大量營養元素之一，也是決定小麥產量的首要因素，合理施氮可促進植株對氮素的吸收積累，增加花前貯存氮素在花后向籽粒的轉運量，顯著提高產量和氮素利用效率[1-3]。生產上中國小麥氮肥施用過量的現象較普遍，氮肥的平均投入量為187 kg·hm-2，氮肥利用效率為28.2%，遠低于國際水平；隨著氮肥用量的不斷增加，小麥氮肥利用效率與20世紀80年代相比呈下降趨勢；通過增施氮肥提高小麥產量的潛力有限，而且氮肥易隨水流失，過度增施氮肥造成了地下水污染，對農業生態環境安全造成了極大的威脅[4-5]。優化養分循環，提高養分利用效率，減少養分投入，尤其是提高氮效率對改善農業生態環境具有重要的意義。不同小麥品種對氮素的吸收利用能力不同，因此培育并推廣氮高效小麥品種是提高氮肥利用效率的有效途徑[6-8]。

小麥是世界各地普遍種植的重要谷類糧食作物之一，并且也是所有作物中種植面積最大的谷類糧食作物之一[9]。河南作為中國重要的小麥種植區，為中國糧食生產的正常運營提供了重要的保障。目前河南小麥種植地區平均施氮量為234 kg·hm-2[10-11]，高于全國平均水平，這不僅增加了小麥生產成本，而且加大了環境污染的風險。提高氮素的吸收利用效率是減少氮肥投入、提高小麥產量的有效途徑。前人有關小麥氮素的研究大多集中在不同用量、施肥時期及施肥方式對小麥生長發育、產量的影響等方面[12-13]。姜麗娜等[14]研究認為，在小麥開花時期增加氮肥能顯著促進營養器官氮素向籽粒轉運和花后氮同化，對籽粒產量形成有顯著促進作用。孫洪仁等[15]研究表明，土壤養分豐缺級別與適宜施肥量呈線性負相關，目標產量與適宜施肥量呈線性正相關，肥料當季利用率與適宜施肥量呈線性負相關。不同小麥品種對氮素吸收、積累和利用存在差異[16-17]，氮高效品種較氮低效品種具有較強的低氮忍耐、氮素吸收、氮素轉運能力[18-19]。目前，關于河南省主要小麥品種氮效率的研究以不同品種間氮響應度及氮素利用參數差異的分析為主，但對不同小麥品種氮效率進行分類研究尚不多見，且現有報道多是利用盆栽、水培試驗進行，其試驗條件大田環境存在一定差異。

本研究以河南省18個具有代表性的小麥品種為材料，對正常大田施肥條件下不同小麥品種產量、氮素積累及氮素利用效率等氮效率相關參數差異進行分析，以期揭示不同類型小麥品種氮素積累和轉運的特點，為小麥氮高效品種的選育提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

選用河南18個主栽小麥品種作為供試材料(表1)，試驗在河南農業大學科技園區進行。供試土壤類型為潮土，其0～20 cm土壤堿解氮、速效磷和速效鉀含量分別為138.59、18.49和 157.33 mg·kg-1,有機質、全氮含量分別為14.74、0.79 g·kg-1,pH值為7.77。

小區面積4 m2，重復3次，氮肥、磷肥(P2O5)和鉀肥(K2O)施用量分別為180、205和125 kg·hm-2。供試氮肥、磷肥和鉀肥分別為尿素(N 46%)、重過磷酸鈣(P2O544%)和氯化鉀(K2O 60%)，小麥播種量為127.5 kg·hm-2。60%的氮肥和全部磷鉀肥播前撒施于地表，并翻耕入土，其余氮肥于拔節期開溝追施并灌水，其他管理措施按照小麥高產栽培要求進行。

1.2 取樣及測定方法

分別于開花期和成熟期采集地上部植株樣品20株，分莖、葉、鞘、穗(開花期)、穎殼、籽粒5部分，105℃殺青15min，65℃下烘干至恒重，計算各器官干物質積累量，樣品經粉碎后過0.25 mm篩后，采用H2SO4-H2O2消煮-半微量凱氏定氮法測定植株不同時期的植株全氮含量以及各器官氮含量，成熟期采用1 m雙行法進行考種和測定小區籽粒產量。

表1 供試小麥品種氮素營養性狀差異Table 1 Differences in nitrogen nutrition characters of different wheat variety

地上部氮吸收量=收獲期地上部氮素積累量÷土地面積

氮素籽粒生產效率=籽粒產量÷成熟期吸氮量

氮素轉運量=開花期營養體氮素積累量-成熟期營養體氮素積累量

氮素轉運效率=氮素轉運量÷開花期氮素積累量

氮素偏生產力=籽粒產量÷施氮量

氮素農藝效率=生物產量÷施氮量

1.3 數據處理與統計分析

采用Excel 2010、SPSS 17.0軟件進行數據統計和分析。

2 結果與分析

2.1 依據籽粒產量、氮素吸收量和氮素利用效率的品種分類

作物氮素利用效率可以被分為氮素吸收效率和氮素籽粒生產效率，分別反映植株利用從土壤中吸收的氮素進行干物質和籽粒生產的能力[20]。以氮素吸收量和氮素籽粒生產效率為主要分析變量，結合成熟期的籽粒產量，對18個供試的小麥品種進行分層聚類分析。結果(表2)表明，供試的小麥品種可以分為氮素高效型(Ⅰ)、氮素中效型(Ⅱ)、氮素低效型(Ⅲ)、氮素超低效型(Ⅳ)4類。Ⅰ型小麥品種的氮素籽粒生產效率比Ⅱ型品種略低(降幅1.82%)，但吸氮量比Ⅱ型品種高19.43%，籽粒產量比Ⅱ型品種高17.27%，說明Ⅰ型品種的氮素利用效率總體上高于Ⅱ型品種。Ⅰ型品種的氮素籽粒生產效率比Ⅲ型和Ⅳ型品種分別高 8.95%和58.18%，籽粒產量分別高41.30%和153.09%，吸氮量分別高29.69%和59.99%。Ⅱ型品種的籽粒產量、吸氮量、氮素籽粒生產效率比Ⅲ型品種分別高 20.49%、8.58%、10.98%，比Ⅳ型品種分別高115.82%、33.96%、61.12%。Ⅲ型品種的籽粒產量、吸氮量、氮素籽粒生產效率比Ⅳ型品種分別高79.12%、23.37%、45.18%。在Ⅰ類型品種中，矮抗58的綜合表現最優。

表2 不同類型小麥品種的氮素利用效率Table 2 Result of cluster analysis of different wheat varieties

2.2 不同氮效率類型小麥的地上部氮含量、氮素積累量及分配

不同氮效率類型品種間穎殼和籽粒的氮含量差異程度不同(表3)，以Ⅳ型品種最高，但類型間莖、葉和鞘的氮含量無顯著性差異。4種氮效率類型品種間莖、鞘的氮素積累量無顯著性差異，Ⅳ型品種的葉、穎殼和籽粒氮素積累量顯著低于其他類型品種，且其他3種類型品種間無顯著性差異。4種氮效率類型品種間氮素在莖、葉、鞘、穎殼和籽粒中的分配比例均無顯著差異。

表3 成熟期不同氮效率類型小麥各器官氮素含量、氮素積累與分配比例Table 3 Nitrogen content,nitrogen accumulation and distribution in different organs of different varieties at the maturity stage

同一列數據后不同字母表示不同類型間差異顯著(P<0.05)。下同。

Different letters following data in same columns indicate significant difference among different types(P<0.05). The same in table 4.

2.3 不同氮效率類型小麥的氮素相關參數差異

從表4可以看出，Ⅰ類型和Ⅱ類型品種的氮素轉運量顯著高于Ⅳ類型品種，Ⅲ類型品種與Ⅰ、Ⅱ和Ⅳ類型品種間均無顯著差異。Ⅳ類型品種的氮素轉運效率顯著低于其他類型品種，說明超低效型品種中的氮素從營養器官向生殖器官轉運的能力相對較弱。4種氮效率類型品種間氮素偏生產力差異均顯著，且表現為Ⅰ類型品種>Ⅱ類型品種>Ⅲ類型品種>Ⅳ類型品種。Ⅰ類型品種的氮素農藝效率顯著高于Ⅲ和Ⅳ類型品種，Ⅰ類型與Ⅱ類型品種間、Ⅲ與Ⅳ類型品種間均無顯著 差異。

表4 不同氮效率類型小麥品種氮素相關參數Table 4 Parameters related to nitrogenin different wheat types

2.4 小麥產量、干物質與氮素利用特性的關系

相關分析(表5)表明，小麥產量與氮素利用參數均呈顯著正相關，氮素積累量與除氮素轉運效率外其他氮素利用特性參數均呈顯著正相關，氮素籽粒生產效率與產量、氮素積累量、氮素偏生產力、氮素轉運效率、氮素轉運量呈現顯著正相關。這表明小麥品種的氮素利用特性與小麥產量、氮素積累量和氮素籽粒生產效率關系密切。

表5 成熟期不同類型小麥產量、氮素效率與氮素利用特性各參數關系的相關性Table 5 Correlation coneffcient amongyield,nitrogen efficiency and nitrogen utilization characteristics of different types of wheat at maturity

*:P<0.05; **:P<0.01. DMW:Dry matter weight of shoot; NAS:Nitrogen accumulation of shoot; NAE:Nitrogen agronomic efficiency; PFPN:Partial factor productivity of nitrogen; NTR:Nitrogen translation rate;NT:Nitrogen translation amount;NPEG:Nitrogen production efficiency of grain.

3 討 論

3.1 不同小麥品種產量的差異對氮素的響應

小麥籽粒中的一部分養分直接源于根系的直接吸收，另一部分則源于生育后期營養器官中的養分向籽粒的再分配[21]。不同小麥品種間籽粒產量、植株和籽粒氮含量、氮素積累量、氮素吸收利用效率等指標存在顯著差異[22-23]。研究表明，小麥籽粒中有 80.79%～82.22%的氮素來自花前營養器官存儲的氮素，來自花后根系吸收的氮素只有17.78%～19.21%[24]。本研究通過相關分析發現，小麥產量和氮素積累量與各氮素利用特性參數大多數呈顯著的正相關，氮素籽粒生產效率與各氮素利用參數多數也呈顯著正相關，表明氮素吸收利用對小麥品種的產量和氮素籽粒生產效率高低具有重要影響，籽粒產量、氮素籽粒生產效率可以作為評價氮素利用特性的指標。

3.2 小麥氮效率類型分類

作物氮效率是作物通過氮素的吸收、同化、再分配等過程對產量形成綜合作用的結果[25]。不同研究者對氮高效評價指標的選用也不盡相同，這使得評價結果缺乏可比性和重現性。張旭等[26]根據不同時期施入等量氮肥條件下品種的農藝性狀及生理特性的差異，對小麥品種進行劃分。董召娣等[27]根據氮素收獲指數、氮肥生產效率、氮肥農學效率等6項指標對小麥氮效率進行評價。本研究以河南省主栽的18個具有代表性的小麥品種為供試材料，通過大田試驗，對供試小麥品種氮素利用特性進行了探討，并根據籽粒產量、氮素積累量和氮素利用效率3項指標對小麥品種進行聚類分析，將供試小麥品種劃分為4個類型，即氮素高效型(Ⅰ)、氮素中效型(Ⅱ)、氮素低效型(Ⅲ)、氮素超低效型(Ⅳ)。其中，Ⅱ型品種比例最多(50%)，Ⅰ和Ⅱ型品種最少(5%)，Ⅲ型品種比例為40%，說明當前河南省大部分小麥品種為氮素中效和低效型品種，可見通過培育篩選氮素高效型小麥品種來提高氮素的吸收和利用能力具有較大的潛力。

3.3 不同氮效率小麥品種氮素利用率的差異

氮素利用效率反映了作物運輸氮素和細胞存儲氮素的能力。氮素在不同器官及氮素形態上的分配、運轉與氮素的利用關系密切[28]。相關研究表明，作物氮素利用效率往往與體內氮含量呈顯著負相關[29]，氮高效品種生育期內硝酸還原酶活性、葉綠素含量、光合作用等生理指標高于氮低效品種[30]。本研究根據小麥開花期至成熟期營養器官中氮素累積量、氮素轉運量、氮素轉運效率、氮素偏生產力、氮素農藝效率等指標來評價不同小麥品種之間的氮素利用率的差異，結果表明，在4種氮效率類型品種間莖、葉中氮素含量、積累量、分配比例均無顯著差異。這是由于小麥進入生殖生長期后，穗部作為植株的生長中心，但葉片依舊為同化合成的主要場所，葉內營養性氮素及結構性氮素在植株體內還維持原有水平[28]。本研究中，氮超低效型品種中穎殼和籽粒的氮含量高于其他3種類型，氮素積累量顯著低于其他類型品種，說明氮超低效型品種的氮肥利用率較低，這與Zhao等[29]研究結果一致。進一步比較發現，Ⅰ類型品種的氮素轉運量、氮素轉運效率、氮素偏生產力、氮素農藝效率均高于Ⅳ類型品種，Ⅰ類型品種的氮素偏生產力、氮素農藝效率高于Ⅲ類型品種，說明4類型品種的氮素利用能力存在差異，表現為氮高效型品種營養器官的養分向生殖器官再分配的能力強，氮低效和超低效型品種再分配能力比較弱。