從西藏綿羊看人類(lèi)遷居高原史

浩海云

中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所李孟華研究組通過(guò)采集遍布青藏高原的986只西藏綿羊和4只野生盤(pán)羊，整合多種遺傳學(xué)基因數(shù)據(jù)，并結(jié)合青藏高原及其周邊地區(qū)綿羊和農(nóng)作物（粟、黍、小麥和青稞）考古記錄信息，以西藏綿羊?yàn)槟Ｊ絼?dòng)物，為我們解析了早期人類(lèi)走上青藏高原的過(guò)程和家養(yǎng)動(dòng)物適應(yīng)高原環(huán)境的機(jī)制。

早期研究認(rèn)為西藏綿羊是我國(guó)最古老的綿羊品種，古羌族人最早開(kāi)始馴養(yǎng)，并在青藏高原上開(kāi)始了以牧羊?yàn)橹鞯挠文辽睿墩f(shuō)文·羊部》記錄有“羌，西戎牧羊人也”。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，西藏綿羊目前的存欄數(shù)達(dá)兩千萬(wàn)頭，對(duì)惡劣的生存環(huán)境和粗放飼養(yǎng)管理?xiàng)l件有很強(qiáng)的適應(yīng)性，與牦牛、酥油草一起被當(dāng)?shù)厝朔Q(chēng)為“藏北三寶”。

但由于考古記錄的有限、前期研究技術(shù)的局限和現(xiàn)存的野生綿羊數(shù)量的驟減，西藏綿羊的起源、進(jìn)化和品種分化研究較少，關(guān)于西藏綿羊在青藏高原的馴化歷史也較少。西藏綿羊何時(shí)擴(kuò)散到青藏高原？綿羊的擴(kuò)散是否與藏人在青藏高原的擴(kuò)張過(guò)程相關(guān)？西藏綿羊擴(kuò)散至青藏高原后怎樣適應(yīng)高原環(huán)境？有關(guān)西藏綿羊的這些問(wèn)題都懸而未決。

綿羊跟隨人類(lèi)走上青藏高原

青藏高原是亞洲境內(nèi)海拔最高的高原，平均海拔在4000米以上，面積近250萬(wàn)平方公里。人類(lèi)在青藏高原的生活足跡可追溯到至少2萬(wàn)年前。最新消息表明，中國(guó)科學(xué)院考古學(xué)家在青藏高原發(fā)現(xiàn)了4萬(wàn)年前的人類(lèi)生活遺跡。

在這個(gè)過(guò)程中，由于人類(lèi)可利用的技術(shù)（如細(xì)石器）和農(nóng)業(yè)（如馴化的小麥和青稞）的出現(xiàn)，在全新世的不同階段，青藏高原上人口出現(xiàn)了大規(guī)模間歇性的擴(kuò)張。早期研究人員利用青藏高原東北緣的考古遺址分析了16000年前至2000年前人類(lèi)的遷徙特征，主要分為兩個(gè)階段：

16000年前至6000年前，人類(lèi)已經(jīng)在青藏高原東北緣活動(dòng)，但由于有限的資源和寒冷的氣候條件，未形成固定的聚落，呈現(xiàn)出長(zhǎng)距離高度流動(dòng)性的遷移特征，末次冰消期后，氣候變暖，在周邊較低海拔黃土高原生活的人群開(kāi)始從黃河谷地遷徙到海拔2600米的共和盤(pán)地，進(jìn)而到達(dá)3000米的青海湖盤(pán)地，最后進(jìn)入4000米的青藏高原腹地地區(qū)。

6000年前至2000年前，隨著粟、小麥、青稞和綿羊等傳入黃河-湟水谷地，在青藏高原東北緣生活的人們有了多種食物資源，隨之而來(lái)的是當(dāng)?shù)厝丝跀?shù)量急劇增加，有限的土地和食物使得人類(lèi)開(kāi)始走向更高海拔的地方尋求更多的資源。因此，在3600年前，人類(lèi)開(kāi)始帶著耐寒的大麥和綿羊走向青藏高原及其周邊，經(jīng)大規(guī)模多次遷徙逐漸形成了固定的群落，并開(kāi)始長(zhǎng)期定居在4000米以上的高海拔地區(qū)。

基因分析顯示綿羊分兩步走上高原

本研究共收集了62個(gè)記錄有粟、黍、小麥、青稞和綿羊等動(dòng)植物的考古點(diǎn)，按照時(shí)間可劃分為：新石器時(shí)期（4000年前至3600年前）和青銅器時(shí)期（3600年前至2300年前）。

結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在新石器時(shí)期，粟和黍遺存所占比例較大，且主要分布在較低海拔地區(qū)（小于2500米），此時(shí)史前人類(lèi)從黃土高原開(kāi)始遷徙到青藏高原的東北邊緣，粟和黍作為主要的農(nóng)業(yè)作物為人類(lèi)提供食物，并在青藏高原邊緣地區(qū)發(fā)展了依賴(lài)于粟作農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)生存的模式。

青銅器時(shí)期，隨著食物種類(lèi)的豐富和人口數(shù)量的擴(kuò)張，人類(lèi)開(kāi)始走向更高海拔（大于3000米）的青藏高原腹地，這個(gè)時(shí)期，在高海拔地區(qū)逐漸出現(xiàn)了耐寒的小麥和青稞，綿羊的遺存頻率也出現(xiàn)得更高。這些動(dòng)植物遺址的發(fā)現(xiàn)，說(shuō)明了隨著生活在高原上人們食物結(jié)構(gòu)的改變，人們的生活方式由農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)檗r(nóng)牧結(jié)合的生活模式，為人類(lèi)持續(xù)穩(wěn)定地走上青藏高原提供了充分的食物來(lái)源，也說(shuō)明了人類(lèi)在3600年前后開(kāi)始大批量地走上高寒低氧的青藏高原地區(qū)。

綿羊隨著人類(lèi)的歷史活動(dòng)走向青藏高原的過(guò)程中，經(jīng)歷了群體分化、擴(kuò)張、瓶頸效應(yīng)、長(zhǎng)距離遷徙和混合等事件，這些事件會(huì)在綿羊基因組上遺留下相應(yīng)的印跡。研究者將綿羊的基因組進(jìn)行測(cè)序，將這些印跡提取出來(lái)，用于構(gòu)建綿羊的群體結(jié)構(gòu)和較遠(yuǎn)年代的綿羊群體歷史變化，利用數(shù)學(xué)模型的方法模擬了綿羊遷徙到青藏高原腹地的時(shí)間和路線，以確定其是否與考古推斷的路線相符合。

全基因組水平的遺傳學(xué)證據(jù)顯示：西藏綿羊分兩步走上青藏高原，首先在約3100年前，中國(guó)北方綿羊擴(kuò)散到青藏高原東北邊緣地區(qū)，緊接著在約1300年前，從青藏高原東北邊緣地區(qū)擴(kuò)散到西藏腹地地區(qū)。

研究發(fā)現(xiàn)，在動(dòng)物的進(jìn)化過(guò)程中，無(wú)氧呼吸產(chǎn)生的有效產(chǎn)能明顯低于有氧呼吸，高海拔低含氧量的環(huán)境嚴(yán)重影響了動(dòng)物的需氧代謝。那么長(zhǎng)期生活在高海拔環(huán)境的人和動(dòng)物是怎樣適應(yīng)的？

關(guān)于生理水平差異的研究發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)期生活在高原環(huán)境的動(dòng)物具有更強(qiáng)大的心肺功能。血液中的紅細(xì)胞負(fù)責(zé)動(dòng)物體內(nèi)的氧氣運(yùn)輸，動(dòng)物吸入低含氧量的空氣會(huì)導(dǎo)致血氧不足，為了適應(yīng)這種特殊的環(huán)境，土著高海拔動(dòng)物血液中的血紅蛋白濃度較高，紅細(xì)胞容體積較小，數(shù)量較多，因此擴(kuò)大了紅細(xì)胞的表面積，降低了血液黏稠度，提高了血液的流速，從而提高了血紅蛋白運(yùn)輸氧氣的能力。

關(guān)于基因組差異的研究發(fā)現(xiàn)，通過(guò)比較藏族人和漢族人的基因組，發(fā)現(xiàn)藏族人的EPAS1和EGLN1基因與漢族人有明顯的差異，這兩個(gè)基因作用于高原人類(lèi)應(yīng)對(duì)缺氧環(huán)境的關(guān)鍵通路，通過(guò)調(diào)控細(xì)胞的血氧通暢，調(diào)節(jié)機(jī)體缺氧耐受能力，幫助人類(lèi)長(zhǎng)期生活在青藏高原上。

研究人員還通過(guò)對(duì)藏族人基因組進(jìn)行測(cè)序分析，檢測(cè)到藏族人基因組中包含一個(gè)與丹尼索瓦人共享的基因單倍型，表明藏族人在遠(yuǎn)古時(shí)期可能繼承了丹尼索瓦人基因的力量，促進(jìn)藏族人快速適應(yīng)了高原環(huán)境。

從盤(pán)羊身上“借取”基因以適應(yīng)環(huán)境

此項(xiàng)研究利用前人的研究方法，從西藏綿羊的基因組中，檢測(cè)到了西藏綿羊的身體中有野生盤(pán)羊的遺傳成分，并且覆蓋了西藏綿羊基因組5.23%至5.79%的水平，從盤(pán)羊中“借取”最顯著的是HBB基因，該基因影響血紅蛋白與氧氣的親和力，參與血液里紅細(xì)胞中氧氣和二氧化碳的交換，對(duì)于西藏綿羊快速適應(yīng)高原環(huán)境發(fā)揮著重要的作用。該基因滲入現(xiàn)象發(fā)生在牦牛、藏羚羊和藏獒中。

另外，從盤(pán)羊中“借取”的還包括與西藏綿羊螺旋形大角相關(guān)的RXFP2基因，使西藏綿羊保留了盤(pán)羊擅斗的大角表型，這種表型能在早期幫助西藏綿羊獲取更多的食物和求偶優(yōu)勢(shì)。

盤(pán)羊在中國(guó)有廣泛的分布，主要分布在新疆、西藏、甘肅、青海和四川等地，是典型的群生生物，為躲避天敵和獵人的伏擊，常年活動(dòng)于海拔3000米至6000米的高海拔地區(qū)。新疆地區(qū)人們經(jīng)常將盤(pán)羊與新疆本土綿羊雜交以改良本土綿羊的經(jīng)濟(jì)性能。在研究中，專(zhuān)家發(fā)現(xiàn)盤(pán)羊與家養(yǎng)綿羊雜交還可以幫助家養(yǎng)綿羊抵御惡劣的自然環(huán)境。